記載論文(恐竜)の最新ニュース

 先週末のユタに続いて、モンタナにある白亜紀後期(カンパニアン)の地層(Judith River Formation)で発見されたケラトプシアが記載されています。
 
 眼窩の上にあるツノが、横方向に伸びているのが特徴的です。

 学名は、Spiclypeus shipporum(スピクリペウス・シッポルム)で、属名の意味は、「突起のある盾」。頭頂鱗状部のフリルの端にスパイク状の突起があることから。

 系統的には、カスモサウリネ(カスモサウルス亜科)で、バガケラトプスとコスモケラトプスからなる系統の姉妹群とされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano & David C. Evans (2016) 
  4. Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA. 
  5.   PLoS ONE 11(5): e0154218. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0154218
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ユタの新種ケラトプシア

 ユタ州南部にある白亜紀後期(カンパニアン)の地層(Wahweap Formation)で発見されたケラトプシアが記載されています。 

 学名は、Machairoceratops cronusi (マカイロケラトプス・クロヌシ)で、属名の意味は「曲がった剣を持つ角竜」の意味。フリルの上部には、2つの長くて曲がったツノがあります。

 2種類の系統解析から、いずれも初期に分岐したセントロサウリネ(亜科)とされていますが、ディアブロケラトプス(Diabloceratops )と多分岐とする解析結果も示されています。

 頭頂部の装飾の独特な形態は、基盤的なセントロサウリナエのフリル装飾における進化的多様性を表すものとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Eric K. Lund, Patrick M. O'Connor, Mark A. Loewen & Zubair A. Jinnah (2016) 
  4. A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah. 
  5. PLoS ONE 11(5): e0154403. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0154403
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 Amargatitanis macni(アマルガティタニス・マクニ)は、アルゼンチン・ネウケン州にある白亜紀前期の地層(La Amarga Formation)で発見された竜脚類です。
 
 2007年に記載され、最古級のティタノサウリアとされていたのですが、今回、未発表の標本も含めて、再評価した論文が報告されています。

 ホロタイプはキメラとされ、新しいホロタイプが提案されています。

 系統的には、ディクラエオサウリダエ(Dicraeosauridae、ディクラエオサウルス科)の位置づけです。

 ディクラエオサウリダエは、ディプロドコイデア(Diplodocoidea、ディプロドクス上科)の系統で、アマルガサウルスなどが属します。

 この地層からは、ディクラエオサウリダエの系統として2種目とされています。  

 今回の結果から、現在のところ、パタゴニアでは、白亜紀前期のセノマニアンより前のティタノサウリアの体化石記録は見つかっていないことになります。


 


  1. References:
  2.  
  3. Pablo Ariel Gallina (2016) 
  4. Reappraisal Of The Early Cretaceous Sauropod Dinosaur Amargatitanis Macni (Apesteguía, 2007), From Northwestern Patagonia, Argentina. 
  5. Cretaceous Research (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2016.04.002
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 オヴィラプトロサウリアの系統は、オヴィラプトリダエ(オヴィラプトル科)と、カエナグナシダエ(カエナグナトゥス科)という2つの大きなグループに分岐するのですが、白亜紀後期になると、大きく多様化します。

 このあたり、北米最大のオヴィラプトロサウリア(2014年3月)で系統関係を示しています。

 今回、カナダ・アルバータ州にある白亜紀後期の地層(Horseshoe Canyon Formation)で発見された新種のカエナグナシダエが記載されています。CBCが復元イラストともに紹介しています。

 新種記載だけでなく、オヴィラプトロサウリアの進化や系統がらみで、かなり興味深い仮説も提唱されています。


 学名は、Apatoraptor pennatus (アパトラプトル・ペンナツス)です。  属名の意味は、"偽りのラプトル"。1993年に発見されてから、長い間正体を隠していたことに由来しています。

 種小名は、"羽毛"の意味。尺骨には羽軸突起(quill knob)があり、前肢に羽毛があったとされています。 筋肉質な翼腕(pennibrachium)は、二次性徴ではないかとしています。   

 白亜紀前期のオヴィラプトロサウリアには、歯を持つ仲間もいましたが、白亜紀後期になると、全ての仲間が歯を失います。アパトラプトルの下顎にも歯がありません。

 今回示された興味深い仮説のひとつが、オヴィラプトロサウリアでは、尾端骨(尾椎遠位の癒合)の存在が、年齢や性別に依存している特徴ではないかという説です。

 理由として、オヴィラプトロサウリアでは、尾端骨が不規則な分布をしていることがあげられています。 また、その構造が、ディスプレイのためファン状に広がる尾羽のアンカーに関連しているからとされています。  


 系統解析では、Protarchaeopteryxが、オヴィラプトロサウリアではなくて、アーケオプテリギダエ(archaeopterygidae、始祖鳥科)とされ、また、LuoyanggiaNingyuansaurus が基盤的なオヴィラプトロサウリアとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Gregory F. Funston & Philip J. Currie (2016) 
  4. A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2016.1160910
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 ティラノサウロイデア(いわゆるティラノサウルス上科)といっても、ジュラ紀中期(約1億7000万年前)に現れた基盤的な仲間と、白亜紀後期の大型種では、サイズなどがずいぶん異なります。

 初のベイズ分析:ティラノサウロイデアの系統関係(2016年2月)で紹介していますが、白亜紀後期の大型種と、その兆しが最初に出現した白亜紀前期晩期の、Xiongguanlong (シオングアンロン)の間には、少なくとも2000万年、おそらく4500万年のギャップがあるのです。

 今回、その論文と同じ著者であるエジンバラ大のステフェン・ブルサット(Stephen L. Brusatte )らにより、ティラノサウロイデアのギャップを埋める時期の新種が記載されています。Smithsonianmagが紹介しています。

 また、ブルサットは日経サイエンス7月号で、ティラノサウルスの系譜について語っています。

 ウズベキスタン、キジルクム砂漠での、1997年から2006年にかけての発掘調査で、白亜紀後期、チューロニアン(9000万-9200万年前)の地層(ビッセクティ層、Bissekty Formation)から、脳函などが見つかったもの。


 全長は3メートルほどと、現在のウマほどのサイズですが、特に脳函は保存状態がよく、内耳は後期の仲間の特徴を持っており、低周波音が良く聞き取れたとされています。

 この発達した脳と感度の良い聴力が、捕食者として大型に進化した理由の一つと考えられています。低い音が良く聞こえるといいのは、暗闇や茂みでも獲物の足跡を聞くことができたからでしょうか。

 しかし、なぜ耳がいいと大型したのか、アロサウルスなど、他の大型獣脚類ではどうなのか、エサとなる植物食恐竜の大型化が関与していないのか、いろいろと疑問もありますね。


 学名は、Timurlengia euotica(ティムルレンギア・エウオティカ)。意味は、"耳のいいティムール(Timurleng)"。ティムールは、14世紀の中央アジアにあったティムール朝の建国者です。

 図は、脳函だけからの系統関係(Stephen L. Brusatte et al., 2016)。甘粛州で発見されたシオングアンロンより基盤的な位置づけです。

 出現は、ティラノサウロイダエ(科)が分岐する、化石記録の乏しい白亜紀中頃(図のグレーゾーン)です。

 なお、シオングアンロンについては、新種のティラノサウロイデアとオルニトミモサウリア(2009年4月)で紹介しています。



 Timurlengia.jpg 


  1. References:
  2.  
  3. Stephen L. Brusatte, Alexander Averianov, Hans-Dieter Sues, Amy Muir, and Ian B. Butler (2016) 
  4. New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs. 
  5. Proceedings of the National Academy of Sciences (advance online publication) 
  6. doi: 10.1073/pnas.1600140113
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 福井にある白亜紀前期の地層(北谷層)で発見された新種の獣脚類が記載され、Fukuivenator paradoxus(フクイべナートル・パラドクサス)と命名されています。

 The Theropod Database Blog が指骨を修正するコメントを紹介しています。
 
 日本の新種恐竜で紹介していますが、日本では7種めの新種で、福井産の新種としては5種目になります。

 タイプ標本(FPDM-V8461)は、おそらく亜成体とされ、十分には成長しておらず、推定全長は245cm、体重は25.0kgとされています。

 属名は「福井のハンター」の意味。種小名は、原始的な特徴と派生的な特徴を組み合わせて持つことから。

 胃の内容物などの直接的な証拠はないのですが、円錐で鋸歯の無い前上顎歯、対象的な上顎歯、異歯性(heterodonty)、10より多い頚椎数は獣脚類の植物食と一致し、少なくとも雑食性だったとされています。

 図は骨格図(Azumae et al., 2016)。見つかっている部分は、濃い灰色です。 頭部長は234mmとされていますから、スケールバーの長さ(50mm)は間違いかも。
 

Fukuivenator paradoxus.jpg

 CTスキャンで内耳の構造も確認され、その形態は、鳥類と非鳥類型恐竜の中間とされています。  

 系統的には、コエルロサウリアの、基盤的で分岐した位置のマニラプトラとされています。コンプソグナシダエ(Compsognathidae)やオルニトミモサウリアなどど多分岐になっています。  

 しかし、基盤的な位置しながら、より進化したドロマエオサウリダエやパラヴェス(Paraves)と同じ派生的な特徴も持っています。  

 今回の発見は、コエルロサウリアの系統内での、モザイク進化とホモプラシー(独立に進化して同じ形質を獲得した現象)を強調するとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Yoichi Azuma, Xing Xu, Masateru Shibata, Soichiro Kawabe, Kazunori Miyata & Takuya Imai (2016) 
  4. A bizarre theropod from the Early Cretaceous of Japan highlighting mosaic evolution among coelurosaurians. 
  5. Scientific Reports 6, Article number: 20478 (2016) 
  6. doi:10.1038/srep20478
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 パタゴニアにある白亜紀後期(サントニアン)の地層(Bajo de la Carpa Formation)で発見されたアベリサウリダエが記載されています。

 頭部などの化石が発見されたもの。推定全長は、5-6メートルとされています。

 学名は、Viavenator exxoni(ビアヴェナトール・エクソーニ)で、属名の意味は、「道路のハンター」。種小名は、発掘調査に協力した石油会社のエクソンにちなんでいます。 

 系統的には、南米のアベリサウリダエの系統であるブラキロストラ(brachyrostra)の派生的なクレード、フリレウサウリア(Furileusauria)が提唱され、その基盤的位置とされています。

 アベリサウルスやカルノタウルスなどが属するアベリサウリナエ(亜科)は、フリレウサウリアより派生的な位置です。

 サントニアンのビアヴェナトールは、白亜紀後期、セノマニアンからチューロニアンにかけての基盤的ブラキロストラと、カンパニアンからマーストリヒシアンの派生的なタイプとのギャップを埋める発見です。  

 このことから、白亜紀後期、南米で独自に進化したアベリサウリダエについて議論されています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Leonardo S. Filippi, Ariel H. Méndez, Rubén D. Juárez Valieri & Alberto C. Garrido (2016) 
  4. A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids. 
  5. Cretaceous Research 61: 209-219 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018
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 遼寧省にある白亜紀前期の熱河生物相からは、さまざまな鳥類の化石が見つかっています。

 今回、アプチアンの九仏堂層(Jiufotang Formation)で発見された基盤的鳥類が記載され、Chongmingia zhengi (チョングミンギア・チェンギ)と命名されています。

 チョングミンギアの叉骨は固く、その結果として、飛行にはより大きな力が必要だったとされています。

 一方、長い前肢と、上腕骨にある大きな三角筋稜(deltopectoral crest)からすると、十分な力を発揮できたと考えられています。

 三角筋稜は、肩の筋肉を上腕の骨に固定するための突起です。

 チョングミンギアには、モザイク状のユニークな特徴の組み合わせが見られることから、鳥類が力強い飛行を試みた初期進化の段階では、さまざまな進化上の実験が試されたことを示すとされています。

 胃石も見つかっており、基盤的鳥類では、植物食が一般的だったとされています。

 ただし、この時代、翼竜や、鳥類を捕食する非鳥類型獣脚類との競争に直面しており、植物食の鳥類の生態的な競争力は弱かったと考えられています。

 系統関係については、基盤的アヴィアラエ(Avialae) の位置づけですが、2つの異なるデータマトリックスを使っての解析から、異なる位置が示されています。

 図は、系統関係(Min Wang et al., 2016) 。

 コエルロサウリアのデータマトリックスを使うと、鳥胸類(Ornithothoraces)の姉妹群の基盤的なアヴィアラエ( Avialae)とされ (p2)、中生代の鳥類のデータマトリックスを使うと、始祖鳥を除いて、最も基盤的なアヴィアラエとされています(p1) 。




 srep19700-f7.jpg




  1. References:
  2.  
  3. Min Wang, Xiaoli Wang, Yan Wang & Zhonghe Zhou (2016) 
  4. A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds. 
  5. Scientific Reports 6, Article number: 19700 (2016) むdoi:10.1038/srep19700
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 ジュラ紀前期の獣脚類化石は世界的に稀で、発見された標本は断片的です。

 今回、英国ウェールズの海岸からジュラ紀前期(ヘッタンギアン) の獣脚類化石が発見され、記載されています。 

  そういえば、 ヘッタンギアン(Hettangian) という地質年代の紹介も珍しいですね。Phys.org は、約2億年前で、幼体で全長は2メートルと伝えています。

 頭部を含む全体の約40%程度が見つかっており、ヨーロッパで見つかっているジュラ紀前期の獣脚類では、最も完全なものの一つとされています。

 学名は、Dracoraptor hanigani (ドラコラプトル・ハニガニ)で、属名のドラコは、龍を意味するウェールズの象徴です。

 系統的には、Tawa hallae(タワ・ハラエ)を姉妹群とする基盤的な新獣脚類の位置づけで、コエロフィシスよりは、原始的です。 

 タワは、ニューメキシコ州にある三畳紀後期の地層で発見され、2009年に記載されています。原始的な新種の獣脚類(2009年12月)で紹介しています。

 図は、全身骨格(David M. Martill et al., 2016)。緑が見つかっている部分。オレンジは外部の型で、青は暫定的に同定された部分です。


Dracoraptor.jpg


 発見されたのは、Blue Lias Formation の近くとされており、ウェールズからはジュラ紀初の恐竜化石とされています。  

 海成層からの発見であり、棘皮動物や二枚貝も見つかっていることから、当時の島々から流されてきたのではないかとされています。海岸べりをうろついていたようです。


 


  1. References:
  2.  
  3. David M. Martill, Steven U. Vidovic, Cindy Howells & John R. Nudds (2016) 
  4. The Oldest Jurassic Dinosaur: A Basal Neotheropod from the Hettangian of Great Britain. 
  5. PLoS ONE 11(1): e0145713. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0145713
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 アルゼンチン・メンドーサにある白亜紀後期の地層で発見された巨大なティタノサウリアが記載されています。

 巨大恐竜といえば、かつては、大腿骨などのごく一部の骨から全長や体重を推定し、その大きさを競っていたものです。

 今回、見つかっている上腕骨は1.76メートルと、ティタノサウリアの中でも最大で、史上最大の脊椎動物の一つとされてはいますが、論文中に推定全長の記載はないようです。ニュースでは、25から28メートルとされています。

 むしろ、その大きさを競うというより、特徴的な足(中足骨や指骨)の進化などについて考察されています。

 学名は、Notocolossus gonzalezparejasi (ノトコロッサス・ゴンザレツパレジャシ)で、属名の意味は、ゴンドワナからの巨大恐竜にちなみ、「南のコロッサス(巨人、巨像)」です。ティタノサウリアとしては珍しく、後ろ足先が完全に残されているのが特徴です。

 また、コンパクトな中足骨は、重い体重を支えるためだったのではないかとされています。また、指骨は減少し、8つしかありません。

 図は、発見場所と、発見された部分と全身の骨格図(Bernardo J. González Riga et al., 2016)。 拡大図

 ホロタイプ(UNCUYO-LD 301)は、薄緑色で、関連標本はオレンジ色で示されています。

Notocolossus.jpg



 系統的には、ティタノサウリアの派生的なクレード、リソストロティア(Lithostrotia)で、パタゴニアのティタノサウルス、ドレッドノータス(Dreadnoughtus)と姉妹群とされています。    

 そもそも、南米のリソストリアは巨大で、上腕骨の長さは、ドレッドノータスやフタロンコサウルス(Futalognkosaurus)では上腕骨はそれぞれ1.6メートルと1.56メートルです(一覧表)。

 そのなかでも、ノトコロッサスの上腕骨は1.76メートルと最大です。

 後ろ足は、竜脚類やティタノサウリアの中でもユニークとされています。中足骨は、コンパクトで短く、ほぼ同じ長さで、重い体重を支えるためだったのではないかとされています。  

 派生したティタノサウリアでは、竜脚類の中では 最も指骨の数が減少し、最少になっていくのですが、ノトコロッサスでは、第1指からの指骨の数は、2-2-2-2-0の合計8つです。  

 ちなみに、アパトサウルスでは、2-3-4-2-1の13あります。



  1. References:
  2.  
  3. Bernardo J. González Riga, Matthew C. Lamanna, Leonardo D. Ortiz David, Jorge O. Calvo & Juan P. Coria (2016) 
  4. A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot. 
  5. Scientific Reports 6, Article number: 19165 
  6. doi:10.1038/srep19165
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 白亜紀後期、北米大陸は、東のアパラチアと西のララミディアに分割されていました。

 今回、東のアパラチアからは初となるハドロサウリダエ(科)が記載されています。

 アパラチア、白亜紀後期初のケラトプシア(2015年12月)で紹介しているように、そもそも、アパラチアの白亜紀後期の動物相はあまり知られていないのです。

 アラバマ州にある白亜紀後期(サントニアン後期)の地層で頭部が見つかったもの。写真は、その頭部(Albert Prieto-Marquez et al., 2016)です。

 学名は、Eotrachodon orientalis (エオトラコドン・オリエンタリス)で、属名は「夜明けのトラコドン(Trachodon)」。

 ちなみに、"Trachodon"は19世紀に記載されたのですが、現在では疑問名のようです。 また、種小名は、北米大陸東部から発見されたことにちなんでいます。

 

Eotrachodon orientalis.jpg


 系統的には、サウロロフィナエ(Saurolophinae、サウロロフス亜科)とランベオサウリナエ(Lambeosaurinae、ランベオサウルス亜科)からなるサウロロフィダエ(Saurolophidae)とされています。  

 統計的な分散・分断分布分析によると、アパラチアには、ハドロサウリダエの先祖がいた地域があり、北米西部のララミディアに放散したとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Albert Prieto-Marquez, Gregory M. Erickson & Jun A. Ebersole (2016) 
  4. A primitive hadrosaurid from southeastern North America and the origin and early evolution of 'duck-billed' dinosaurs. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.1054495
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 タイにある白亜紀前期の地層(Khok Kruat Formation)で発見された基盤的ハドロサウロイデア(上科)が記載されています。

 福井恐竜博物館らのの報告で、オープンアクセスです。

 前上顎骨や上顎、頬骨などの頭部化石が見つかったもの。東南アジアからは初めての保存状態の良い鳥脚類化石とされています。 

 学名は、Sirindhorna khoratensis(シリントーナ・コラーテンシス)で、属名は、タイのシリントーン王女にちなんだもの。系統的には、最も基盤的なハドロサウロイデアの位置づけです。

 ハドロサウルス形類(hadrosauriform)の特徴を示していますが、上下のアゴ骨は、タイから見つかっている2種のハドロサウルス形類 、Siamodon nimingami Ratchasimasaurus suranareaeとは異なる特徴を示しています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Masateru Shibata, Pratueng Jintasakul, Yoichi Azuma & Hai-Lu You (2015) 
  4. A New Basal Hadrosauroid Dinosaur from the Lower Cretaceous Khok Kruat Formation in Nakhon Ratchasima Province, Northeastern Thailand. 
  5. PLoS ONE 10(12): e0145904. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0145904
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 中国山西省にある白亜紀後期の地層(Huiquanpu Formatio)で発見されたハドロサウロイデアが記載されています。 

 ホロタイプは、歯列がそろった右歯骨で、Datonglong tianzhenensis(ダトンロン・チアンゼネンシス)と命名されています。

 他の全てのハドロサウロイデアとは異なり、それぞれの歯槽に2つの機能歯を持つなどの特徴があります。

 上下に連なる2本の内、下の歯でも摩耗した面が残っており、歯として機能していたとうわけです。デンタルバッテリーと言われるだけあって、機能していない歯も含めると、1つの歯槽には3から4本の歯があるとされています。

 系統的には、ハドロサウリダエではない、派生的なハドロサウロイデアとされ、このグループでは、歯列の進化は複雑なパターンで進化したようです。



  1. References:
  2.  
  3. Xu Shi-Chao, You Hai-Lu, WANG Jia-Wei, Wang Suo-Zhu, Yi Jian & Jia Lei (2016) 
  4. A New Hadrosauroid Dinosaur from the Late Cretaceous of Tianzhen, Shanxi Province, China. 
  5. Vertebrata PalAsiatica 51(1): 67-78 (advance online publication、PDF)
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 扇状の尾羽を持っていたとされる新種のエナンティオルニスが記載されています。phys.orgが紹介しています。

 エナンティオルニスとしては、空気力学的な性能を持つ尾羽の最初の例とされています。
 
 尾羽の形状を操作する能力は、飛行機能を大いに増加させますが、10枚ほどあるキアッペアビスの尾羽には空気力学的に飛行を制御する機能があったとされています。

 ペンゴルニチダエ(Pengornithidae)の系統で、この仲間としては、キツツキのようなエナンティオルニス/遼寧省(2015年8月)で、ユニークな尾端骨とその先の長い尾羽をもつ Parapengornis eurycaudatus を紹介しています。 

  遼寧省にある白亜紀前期の地層(Jiufotang Formation、九仏堂層)で発見されたもの。

 学名は、Chiappeavis magnapremaxillo(キアッペアビス・マグナプレマキシロ)で、属名は、アルゼンチンの古生物学者、ルイス・キアッペ(Luis Chiappe)博士にちなんでいます。

 現生鳥類では、尾端骨の両側には尾羽球部(bulbi rectricium)と呼ばれる軟組織構造があり、その筋肉は、尾端骨と対になって、尾羽の形状を制御しています。

 今回の発見で、エナンティオルニスにも存在していた可能性が示唆されています。

 ただ、キアッペアビスの場合は貧弱で、尾羽は、飛行というより、ディスプレイの意味が強かったようです。

 


  1. References:
  2.  
  3. Jingmai K. O'Connor, Xiaoli Wang, Xiaoting Zheng, Han Hu, Xiaomei Zhang & Zhonghe Zhou (2016) 
  4. An Enantiornithine with a Fan-Shaped Tail, and the Evolution of the Rectricial Complex in Early Birds. 
  5. Current Biology (advance online publication) 
  6. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.11.036
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 恐竜の中でも特徴的な形態の坐骨を持つ新種のケラトプシアが記載されています。

 山東省にある白亜紀後期の地層(Wangshi Group)から、図(He Y et al., 2015)に示すように、骨盤や後ろ足の一部などが発見されたもの。

 特徴的な形態の坐骨(ischium)にちなみ、 Ischioceratops zhuchengensis(イスチオケラトプス・ズケンゲンシス)と命名されています。

 その坐骨は、しだいに大きく広がり、弓のリカーブ・ボウ(recurve bow)のシャフトに似ています。 中央の位置で閉鎖孔突起(obturator process)を形成しています。

 たいていは、後方に真っすぐ伸びるか、垂れ下がるのですが、弓なりなのは珍しいですね。

Ischioceratops.jpg
 諸城市からは、ほぼおなじ層序レベルで発見され、2010年に記載された Zhuchengceratops inexpectus(ズケンケラトプス・イネクスペクタス)に続いて2種目となるレプトケラトプシダエ(Leptoceratopsidae)です。

 ズケンケラトプスについては、アジアから新種のレプトケラトプシダエ(2010年11月)で紹介しています。目立つ角は無くフリルも小さい、白亜紀後期としては原始的な顔つきの角竜です。  

 坐骨の異常な形態は、病理学的な異常とも考えられますが、いくつかの要因から否定しています。



  1. References:
  2.  
  3. He Y, Makovicky PJ, Wang K, Chen S, Sullivan C, Han F, et al. (2015) 
  4. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China. 
  5. PLoS ONE 10(12): e0144148. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0144148
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 カナダ・アルバータ州にある白亜紀後期(カンパニアン後期)の地層(Wapiti Formation)で発見されたドロマエオサウリダエ(科)が記載されています。

 パキリノサウルスのボーンベッド/カナダ(2015年5月)などで紹介していますが、この地層は、北緯65度にある、かつての古海岸線から450km以上は内陸にある地層です。

 この時期、西部内部陸海によって水に浸かっていただけに、陸上の地層は重要とされています。

 Boreonykus certekorum (ボレオニクス・セルテコラム)と命名され、属名は「北の爪」の意味。しかし、"ニクス"の語尾は、アルヴァレスサウリダエのようで、混乱しそうですね。

 系統的には、真ドロマエオサウリア(eudromaeosauria)の、おそらく、ヴェロキラプトリナエ(Velociraptorinae、亜科)ではないかとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Phil R. Bell & Philip J. Currie (2015) A high-latitude dromaeosaurid, Boreonykus certekorum, gen. et sp. nov. (Theropoda), from the upper Campanian Wapiti Formation, west-central Alberta. 
  4. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  5. DOI:10.1080/02724634.2015.1034359
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 スペインにある白亜紀後期(バレミアン後期、約1億2500万年前)の地層(Arcillas de Morella Formation)で発見された新種のイグアノドンティアが記載されています。

 頭部より後ろの骨格と、歯が見つかったもの。全長は6メートルほどと中型で、帆のようにみえる、椎骨の背側にある非常に細長い縦の神経棘などが特徴です。

 学名は、発見地にちなみ、Morelladon beltrani (モレラドン・ベルトラニ)です。

 系統的には、イグアノドンティア(Iguanodontia)のアンキロポレキシア(Ankylopollexia)、スティラコステルナ(Styracosterna)の位置づけです。  スティラコステルナでも、ハドロサウロイデアではない系統です。


 詳しい解析結果は、用いたデータセットの違いによって、2つの結果が示されています。図はそのひとつに、地質年代をあてはめたもの(José Miguel Gasulla et al., 2015) 。

 モレラドンは、白亜紀前期のイベリア半島のスティラコステルナより、西ヨーロッパのタクサであるイグアノドン(Iguanodon bernissartensis)やマンテリサウルス(Mantellisaurus atherfieldensis )により密接に関連しているとされています。

 白亜紀後期、イベリア半島は、高度に多様化した中型から大型サイズのスティラコステルナの集団が生息する場所だったようです。

Morelladon beltrani.jpg

 もう一つの解析結果では、イグアナコロッサス(Iguanacolossus fortis)と姉妹群となる、イグアノドンやフクイサウルス(Fukuisaurus tetoriensis)など、かなりの種と共に多分岐群の一種とされています。  




  1. References:
  2.  
  3. José Miguel Gasulla, Fernando Escaso, Iván Narváez, Francisco Ortega & José Luis Sanz (2015) 
  4. A New Sail-Backed Styracosternan (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain. 
  5. PLoS ONE 10(12): e0144167. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0144167
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 近年はアジアからの発見で、ケラトプシア(角竜)の起源や初期進化も少しずつ判明してきています。プシッタコサウルスの分岐時期や系統的な位置関係も、気になるところです。

 プシッタコサウリダエは、ネオケラトプシア/モザイケラトプス(2015年9月)では、プシッタコサウリダエは、ネオケラトプシアの位置づけで、比較的派生的なクレードと紹介しました。

 しかし、分岐時期とされるジュラ紀後期と、化石が見つかっている白亜紀前期の間には、空白期間があり、特にジュラ紀の地層からの、さらなる発見が必要とされていました。

 今回、中国・ジュンガル盆地にあるジュラ紀後期早期(オックスフォーディアン、約1億6000万年前)の地層(Shishugou Formation)で発見された基盤的ケラトプシアが記載されています。

 その中で、プシッタコサウルスの系統は、ネオケラトプシアではなく、基盤的なケラトプシアの系統で、約1億6000万年前の、ジュラ紀後期になる前には分岐したとされています。


 学名は、Hualianceratops wucaiwanensis (フアリアンケラトプス・ウカイワネンシス)で、頭部骨のほとんどに、織目構造の装飾(textured ornamentation)があることから、属名の意味は、"装飾的な顔"です。

 PLOS Paleoで、Andrew Farke は、いぼいぼ顔(warty face)と紹介しています。もちろん、骨の表面の模様であって、実際の顔ではありませんね。

 全長は1メートルほど、基盤的なケラトプシアだけに、2足歩行だったようです。

 図は、今回示されている分岐図(Fenglu Han et al.,2015)。系統的には、基盤的ケラトプシアの位置づけで、チャオヤンゴサウリダエ(Chaoyangsauridae、科)の系統です。

 チャオヤンゴサウリダエの中で、フアリアンケラトプスは、基盤的なケラトプシアであるインロング(Yinlong downsi ) 、チャオヤングサウルス(Chaoyangsaurus youngi)、シュアンフアケラトプス(Xuanhuaceratops niei )の3種と多系統をなしています。

 また、このチャオヤンゴサウリダエは、プシッタコサウルス属とは姉妹群をなすという新しい仮説を提唱しています 。


Hualianceratops wucaiwanensis.jpg


 今回の結果は、ネオケラトプシアが基盤的な位置で、幾つかの系統に分岐したとされ、下図に示すように、その分岐は、約1億6000万年前の、ジュラ紀後期になる前に始まったとされています。

 プシッタコサウルスやネオケラトプシアの出現が白亜紀前期なことから、ジュラ紀後期前に分岐してから、約1億2500万年前の白亜紀前期まで、化石が見つかっていない長い空白期間が存在します。

 下図で、灰色の線がその系統で、ゴースト系統(ghost lineage)とされています。

 ただ、分岐図に地質年代を当てはめたりすると、多くの場合、こういう空白期間は出てきそうですが。



Ghost lineages.jpg


 フアリアンケラトプスの記載は、主に頭部化石標本 (IVPP V18641) に基づいたもので、Shishugou Formation 上部からは、インロングに続いて、2種目の基盤的ケラトプシアです。  

 プシッタコサウルスと共通した派生的な特徴と、基盤的なケラトプシアであるインロング、チャオヤングサウルス、シュアンフアケラトプスと共通の特徴を持つとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Fenglu Han, Catherine A. Forster, James M. Clark & Xing Xu (2015) 
  4. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia. 
  5. PLoS ONE 10(12): e0143369 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0143369
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 ミンミ(Minmi paravertebra)は、オーストラリアで発見された唯一のアンキロサウリアでした。 

 しかし、アンキロサウリダエのレビュー(2015年7月)で紹介したように、今では、疑問名とされています。

 今回、"Minmi" sp. (ミンミ属の一種)とされていた標本が、新たに、Kunbarrasaurus ieversi (クンバラサウルス・イエベルシ)として新種記載されています。

 ミンミの代わりに、オーストラリア唯一のアンキロサウリアになるようです。

 なお、今回の論文の受取日は、疑問名とする論文が公開される前なので、ミンミは有効名として扱われています。

 リッチモンド近くのマラソンで発見された標本(マラソン標本、QM F18101)で、頭部の約90%が残り、かなり保存状態のいい標本です。
 最近のプレパレーションにより、頭部の、口蓋と鼻孔領域の詳細が明らかになったもの。 

 原始的な特徴と派生的な特徴を合わせ持つ新種とされています。

 クンバラサウルスの頭部より後ろも、ミンミと異なるとされていますが、基盤的なアンキロサウリアという系統的な位置づけも含めて研究中であり、別途報告される予定です。

 図は、クンバラサウルスの頭部(左側面)です(Lucy G. Leahey et al., 2015 )。 rham は、 角鞘(クチバシをおおう角質のさや、rhamphotheca)があったところですが、奥には歯がびっしりあります。


Kunbarrasaurus ieversi.jpg

 ミンミは、クイーンズランドにある白亜紀後期の地層から7つの標本が知られ、その内、ホロタイプ (QM F10329) とマラソン標本の2つが報告されていました。  

 マラソン標本は、世界でも最も完全なアンキロサウリア骨格のひとつで、ゴンドワナ東部からの、ベストな保存状態の恐竜化石とされています。  

 クンバラサウルスの気道は、アンキロサウリアではない恐竜よりは複雑ですが、派生したアンキロサウリアほど複雑ではないとされています。  

 また、脳函もユニークで、どの恐竜でも知られていないほど、内耳は非常に大きく、内側と腹側の骨化がないため、大きく広がった形態とされています。ただし、その機能などは不明のようです。




  1. References:
  2.  
  3. Lucy G. Leahey, Ralph E. Molnar, Kenneth Carpenter, Lawrence M. Witmer & Steven W. Salisbury (2015) 
  4. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. 
  5. PeerJ 3:e1475 
  6. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.1475
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 珍しい白亜紀後期早期の新種ハドロサウルス類/中国(2013年10月)で、 Yunganglong datongensis (ユンガンロン・ダトンゲンシス)を紹介していますが、これを含めても、白亜紀中頃(セノマニアン)のハドロサウロイデア(上科)は、今まで3種しか見つかっていません。 
  
 ハドロサウロイデアは、アジアから北米へ分散していったとされていますが、そのうち2種、エオランビア(Eolambia)とプロトハドロス(Protohadros)は北米からです。

 今回、山西省にある白亜紀後期早期の地層(Zhumapu Formation)で発見された基盤的なハドロサウロイデアが新種記載されています。

 ユンガンロンについで、山西省のこの地層からは2種目のハドロサウロイデアで、Zuoyunlong huangi (ズオユンロン・フアンギ)と命名されています。

 系統的には、最も基盤的な白亜紀後期のハドロサウロイデアとされ、モンゴル産の白亜紀前期晩期のプロバクトサウルスと姉妹群の位置づけです。

 今回の発見から、ハドロサウロイデアがアジアから北米へと、最初に分散したのは、白亜紀の初期と後期の境界あたり、つまり白亜紀中頃だったと考えられています。 

 
 見つかっているのは部分的な右腸骨と坐骨で、腸骨中央板の50%しかない非常に短い寛骨臼後方突起が特徴です。



  1. References:
  2.  
  3. Run-Fu Wang, Hai-Lu You, Suo-Zhu Wang, Shi-Chao Xu, Jian Yi, Li-Juan Xie, Lei Jia & Hai Xing (2015) 
  4. A second hadrosauroid dinosaur from the early Late Cretaceous of Zuoyun, Shanxi Province, China. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2015.1118688
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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