Journal of Vertebrate Paleontologyの最新ニュース

 非常に保存状態の良い竜脚類のの幼体化石から、竜脚類では初めてとなる、尾背側の含気性 構造が報告されています。

 ユタ州にあるジュラ紀後期のモリソン層で発見されたもので、バロサウルスとされ、サイズは、成体の3分の1ほどしかないそうです。

 背側椎骨の含気性は、連続的に変化しており、1-4と8-9の椎骨の椎体が、大きな含気性フォッサ(骨にある窪みや空洞)で区切られているに対し、5-7の椎骨ではこれらのスペースは、浅いくぼみで占められています。

 これは竜脚類では初めてとなる尾と背側の含気性空間を示し、別々の気囊が、脊椎の前方および後方を含気化していたと考えられています。

 また、非鳥類型恐竜と鳥類で見られるパターンと一致し、竜脚類には鳥類様の肺があったさらなる証拠とされています。

 なお、竜脚類の含気性構造(2012年6月)では、ティタノサウリアでみられた、脊柱から尾にかけての含気性構造を、竜脚形類にあるPSP、気嚢は恐竜より前から進化か(2011年3月)では、基盤的竜脚形類(プラテオサウルスなど)での例を紹介しています。



  1. References:
  2.  
  3. Keegan M. Melstrom, Michael D. D'emic, Daniel Chure & Jeffrey A. Wilson (2016) 
  4. A juvenile sauropod dinosaur from the Late Jurassic of Utah, U.S.A., presents further evidence of an avian style air-sac system. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2016.1111898
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 オヴィラプトロサウリアの系統は、オヴィラプトリダエ(オヴィラプトル科)と、カエナグナシダエ(カエナグナトゥス科)という2つの大きなグループに分岐するのですが、白亜紀後期になると、大きく多様化します。

 このあたり、北米最大のオヴィラプトロサウリア(2014年3月)で系統関係を示しています。

 今回、カナダ・アルバータ州にある白亜紀後期の地層(Horseshoe Canyon Formation)で発見された新種のカエナグナシダエが記載されています。CBCが復元イラストともに紹介しています。

 新種記載だけでなく、オヴィラプトロサウリアの進化や系統がらみで、かなり興味深い仮説も提唱されています。


 学名は、Apatoraptor pennatus (アパトラプトル・ペンナツス)です。  属名の意味は、"偽りのラプトル"。1993年に発見されてから、長い間正体を隠していたことに由来しています。

 種小名は、"羽毛"の意味。尺骨には羽軸突起(quill knob)があり、前肢に羽毛があったとされています。 筋肉質な翼腕(pennibrachium)は、二次性徴ではないかとしています。   

 白亜紀前期のオヴィラプトロサウリアには、歯を持つ仲間もいましたが、白亜紀後期になると、全ての仲間が歯を失います。アパトラプトルの下顎にも歯がありません。

 今回示された興味深い仮説のひとつが、オヴィラプトロサウリアでは、尾端骨(尾椎遠位の癒合)の存在が、年齢や性別に依存している特徴ではないかという説です。

 理由として、オヴィラプトロサウリアでは、尾端骨が不規則な分布をしていることがあげられています。 また、その構造が、ディスプレイのためファン状に広がる尾羽のアンカーに関連しているからとされています。  


 系統解析では、Protarchaeopteryxが、オヴィラプトロサウリアではなくて、アーケオプテリギダエ(archaeopterygidae、始祖鳥科)とされ、また、LuoyanggiaNingyuansaurus が基盤的なオヴィラプトロサウリアとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Gregory F. Funston & Philip J. Currie (2016) 
  4. A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2016.1160910
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 初期に放散した恐竜形類(dinosauromorph)の個体発生については、ほとんど知られていません。それは、同じタクソンの成長段階の異なる標本がほとんどないからです。

 最近、タンザニアにある三畳紀中期のち層から、シレサウリダエのアジリサウルス(Asilisaurus kongwe)の多数の標本が発見されています。

 そこで、今回、大腿骨の成長に伴う変化と長骨を組織学的に解析した論文が報告されています。Sci-news では、アジリサウルス、最大でも30kgと紹介しています。

 73.8から177.2 mmまでの長さの大腿骨、27標本について調べたもの。

 ほとんどの大腿骨は、似たような発達をたどると思われがちですが、骨の傷跡の外観や形状の順に配列多型(sequence polymorphism)が観察されています。

 さらに、大腿骨などの薄切片化では、成長停止線(LAGs)は見つからなかったそうです。

 アシリサウルスと初期の恐竜で共に見られる大腿骨の特徴は、個体発生パターンが恐竜では相似形態(plesiomorphic) であることを示唆するとしています。共通祖先を持たない類似性のことです。

 また、初期の恐竜形類では、そのサイズは、成熟度を予測する因子としては役に立たないとされています。


  1. References:
  2.  
  3. C. T. Griffin & Sterling J. Nesbitt (2016) 
  4. The femoral ontogeny and long bone histology of the Middle Triassic (?late Anisian) dinosauriform Asilisaurus kongwe and implications for the growth of early dinosaurs. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1080/02724634.2016.1111224.
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 再評価により、1885年に記載された、Hainosaurus bernardi は、Dollo, 1885, to Tylosaurus Marshとする論文が報告されています。

 ベルギーにある白亜紀後期(マーストリヒチアン)の地層で発見されたモササウルスです。

 ハイノサウルスは、ティロサウルスのジュニアシノニムになります。

 つまり、ティロサウルス属は、北大西洋環状盆地(North Atlantic Circle Basin)で、マーストリヒチアンからチューロニアンと、以前考えられていたよりも、地理的時間的に広く分布していたことになるとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Paulina Jimenez-Huidobro & Michael W. Caldwell (2016) 
  4. Reassessment and reassignment of the early Maastrichtian mosasaur Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, to Tylosaurus Marsh, 1872. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2016.1096275
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 ドラコレックス・ホグワーツィア(Dracorex hogwartsia) といえば、ハリー・ポッター絡みでつけられた学名です。

 しかし、ドラコレックスは、パキィの子?(2007年12月)で紹介したように、パキケファロサウルスの幼体とされていました。

 今回、それを支持するような論文が報告されています。頭部の装飾が成長段階で大きく変化するのは、それらの社会での地位の確認にあったと考えられています。

 モンタナにある白亜紀後期のヘルクリーク層で発見されたパキケファロサウルスの幼体標本から、頭部のドームの後ろにある鱗状骨ノード、頭頂装飾、頬骨表現の初期の発現が確認されたもの。  

 標本は、幼体の最終段階で、最小で、おそらく最も若い個体とされています。

 かなり装飾的な隔壁(septum)形態や独特な縫合線のある頭頂骨は、ドラコレックスのホロタイプとほとんど同じとされています。

 つまり、ドラコレックスは、パキケファロサウルス (Pachycephalosaurus wyomingensis)の幼体というのです。  今回、タクソンに特異的な形態変化に対して、「semaphoront」の代用として、「ontogimorph」という表現が提案されています。  

 パキケファロサウルスの頭骨が成長段階によって異なることは、この「ontogimorph」の視覚的識別で、変化していく生物社会での地位のシグナルであったとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Mark B. Goodwin & David C. Evans (2016) 
  4. The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1080/02724634.2016.1078343
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ナストケラトプス続報

 鼻の大きな新種の角竜/ユタ州(2013年7月)で紹介したケラトプシア、ナストケラトプス・チスシ(Nasutoceratops titusi) について報告されています。

 ユタ州にある白亜紀後期(カンパニアン)の地層(Kaiparowits Formation)で発見された基盤的セントロサウリナエ(亜科)です。 大きく盛り上がった鼻と、短い吻部、ねじれたツノが特徴です。

 系統解析では、先の論文と同じく、モンタナにあるカンパニアン後期の地層で発見されているアバケラトプス(Avaceratops lammersifrom)の姉妹群とされています。

 ナストケラトプスは、セントロサウリナエの起源に情報を与えるだけではなく、短い吻部 が短く、長い角を持つ未知のセントロサウリナエの存在を示唆するとされています。  

 それは、著者らがその存在を提唱している、北米の西部内陸盆地南部に起源を持つクレードです。


 


  1. References:
  2.  
  3. Eric K. Lund, Scott D. Sampson & Mark A. Loewen (2016) 
  4. Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.1054936
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 Yinlong downsi(インロング)といえば、中国・新彊にあるジュラ紀後期の地層(Shishugou Formation)で発見された最古のケラトプシアです。

 系統関係は、プシッタコサウリダエは、ネオケラトプシア/モザイケラトプス(2015年9月)で紹介しています。

 今回、ホロタイプと、3つの頭部などの他の標本から、頭部と下アゴについて詳細に記載されています。

 他の基盤的なケラトプシアとの比較から、この報告では、チャオヤンゴサウリダエ(Chaoyangsauridae、科)に属するとされています。

 モザイク状に、原始的と派生的な特徴を合わせ持つことは、初期のケラトプシアではよくあることです。

 今回も、プシッタコサウルスや他のネオケラトプシアが持つ派生的な特徴も共有しており、初期のケラトプシアの形質の進化は複雑とされています。

 なお、小さな標本に、犬歯状の前上顎骨歯が存在しているのですが、これは性的二形か個体差としています。




  1. References:
  2.  
  3. Feng-Lu Han, Catherine A. Forster, James M. Clark & Xing Xu (2015) 
  4. Cranial anatomy of Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.1029579
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 白亜紀後期、北米大陸は、東のアパラチアと西のララミディアに分割されていました。

 今回、東のアパラチアからは初となるハドロサウリダエ(科)が記載されています。

 アパラチア、白亜紀後期初のケラトプシア(2015年12月)で紹介しているように、そもそも、アパラチアの白亜紀後期の動物相はあまり知られていないのです。

 アラバマ州にある白亜紀後期(サントニアン後期)の地層で頭部が見つかったもの。写真は、その頭部(Albert Prieto-Marquez et al., 2016)です。

 学名は、Eotrachodon orientalis (エオトラコドン・オリエンタリス)で、属名は「夜明けのトラコドン(Trachodon)」。

 ちなみに、"Trachodon"は19世紀に記載されたのですが、現在では疑問名のようです。 また、種小名は、北米大陸東部から発見されたことにちなんでいます。

 

Eotrachodon orientalis.jpg


 系統的には、サウロロフィナエ(Saurolophinae、サウロロフス亜科)とランベオサウリナエ(Lambeosaurinae、ランベオサウルス亜科)からなるサウロロフィダエ(Saurolophidae)とされています。  

 統計的な分散・分断分布分析によると、アパラチアには、ハドロサウリダエの先祖がいた地域があり、北米西部のララミディアに放散したとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Albert Prieto-Marquez, Gregory M. Erickson & Jun A. Ebersole (2016) 
  4. A primitive hadrosaurid from southeastern North America and the origin and early evolution of 'duck-billed' dinosaurs. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.1054495
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 カナダ・アルバータ州の恐竜州立公園にある白亜紀後期の地層(Dinosaur Park Formation)で発見されたカスモサウリナエ(亜科)の幼体化石について報告されています。

 世界で初めての、ケラトプシアの幼体の完全な骨格と、アルバータ大が紹介しています。SVPでも紹介されています。

 系統的には、基盤的なカスモサウリナエとされていますが、幼体だけに、種の同定には至っていません。

 3月に科博で開催される「大恐竜博2016」で展示される予定で、日本では、脳函などのCTスキャン解析も行われるようです。

 体長は1.5メートルで、前肢と肩帯、尾の末端が無いだけの関節した全身骨格です。皮膚印象も残され、それらは、成体と似ているそうです。  

 短くて背の高い頭蓋骨には、幅の狭い、後部が湾状にくぼんだ形態(embayment)がないフリルを持っています。




  1. References:
  2.  
  3. Philip J. Currie, Robert B. Holmes, Michael J. Ryan & Clive Coy (2016) 
  4. A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication)  PDF(全文)
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.1048348
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 カナダ・アルバータ州にある白亜紀後期(カンパニアン後期)の地層(Wapiti Formation)で発見されたドロマエオサウリダエ(科)が記載されています。

 パキリノサウルスのボーンベッド/カナダ(2015年5月)などで紹介していますが、この地層は、北緯65度にある、かつての古海岸線から450km以上は内陸にある地層です。

 この時期、西部内部陸海によって水に浸かっていただけに、陸上の地層は重要とされています。

 Boreonykus certekorum (ボレオニクス・セルテコラム)と命名され、属名は「北の爪」の意味。しかし、"ニクス"の語尾は、アルヴァレスサウリダエのようで、混乱しそうですね。

 系統的には、真ドロマエオサウリア(eudromaeosauria)の、おそらく、ヴェロキラプトリナエ(Velociraptorinae、亜科)ではないかとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Phil R. Bell & Philip J. Currie (2015) A high-latitude dromaeosaurid, Boreonykus certekorum, gen. et sp. nov. (Theropoda), from the upper Campanian Wapiti Formation, west-central Alberta. 
  4. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  5. DOI:10.1080/02724634.2015.1034359
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 最古のプテラノドンとその系統的位置(2011年3月)で紹介していように、プテラノドンの仲間は、翼竜の中でも比較的遅く登場したグループです。

 プテラノドン自体には、その名(ノドン)のとおり、歯がありません。しかし、その先祖の仲間には歯がありました。

 今回、北米初となる、歯のある新種のプテラノドントイデア(上科)が記載されています。

 テキサスにある白堊後期(セノマニアン後期)の地層(Britton Formation)で発見されたCimoliopterus 属の新種で、Cimoliopterus dunni(シモリオプテルス・デュンニ)と命名されています。
 
 ホロタイプの歯槽に残された痕から、上の歯は少なくとも26本あるとされ、また、前上顎骨には薄いトサカがあります。


 系統解析から、英国にあるセノマニアンの地層(Grey Chalk Subgroup)で見つかっているシモリオプテルス属のもう一つの種、Cimoliopterus cuvieriとともに、基盤的プテラノドントイデアとされています。

 また、 テキサスで見つかっているAetodactylus halli ( アエトダクティルス・ハリ)に近縁とされています。アエトダクティルスは、細い針のような多数の歯を持つ翼竜です。  

 今回の発見は、白亜紀中頃の翼竜において、北米とヨーロッパをつなぐ生物地理学的な結びつきがあった証拠とされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Timothy s. Myers (2015) 
  4. First North American occurrence of the toothed pteranodontoid pterosaur Cimoliopterus
  5. Journal of Vertebrate of Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.1014904
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 動物の下アゴの筋肉は、歯よりも奥にあって、てこの支点となる関節に近いため、筋肉で加えられた力は、先端にある歯ではより小さな力となります。

 しかし、今回、一部の大型植物食恐竜のアゴには、特徴的な仕組みがあり、強い噛む力(咬合力)だったとする論文が報告されています。

 カナダにあるダイナソーパーク層で発見された恐竜について、下顎の生体力学的なてこのモデルを作り、下顎内転筋組織を再構築し、相対的な咬合力を系統的に推論したもの。

 その結果、特に、アケラトプシダエ(ケラトプシア科)とハドロサウリダエ(ハドロサウルス科)の特徴的なアゴには、筋肉の力を強める顕著な仕組みがあり、内転筋組織の力を2-3倍増強した咬合力だったとされています。


 図は、ケラトプシアの下顎のてこシステムを図解したもの(Jordan C. Mallon, 2015)。 筋肉のつく鈎状特機の位置を高くし、下アゴの関節位置を下げることで、筋肉の力を強めています。

 
ceratopsid mandibular lever system.jpg

 


 作用点に働く噛む力はSで、力点に働く筋肉の力はFで、支点は▲で示されています。

 第3種てこであり、支点から近い力点に加えられた力は、支点から遠い作用点においては常により小さな力(大きな動き)となります。  

 しかし、図では、筋肉が付着する鉤状突起を発達させて高くし、力点を上に上げ、また、下アゴの関節位置を下げて、支点を下げています。  

 こうすることによって、支点から作用点への距離( a+e' )はほとんど変わらずに、支点から力点への距離(m)が長くなり、より小さな筋肉の力で、大きな力を生み出すことが可能になるのです。   

 アンキロサウリアやケラトプシダエ、ハドロサウリダエでは、これらの特徴が見られ、特に、ケラトプシダエとハドロサウリダエでは顕著だったとされています。

 アンキロサウリアの鉤状突起は低く、咬合力は弱かったのです。

 これらのアゴのメカニズムは、それぞれ独立系統で、段階的に進化したと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Jordan C. Mallon & Jason S. Anderson, 2015 
  4. Jaw mechanics and evolutionary paleoecology of the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology, 35(2) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2014.904323
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2種の新種恐竜

 JVPの最新号(29-4)に、2種の新種恐竜が記載されています。  

 最初は、南アフリカのジュラ紀後期の地層で発見された竜脚形類で、Massospondylus 属の新種で、M. kaalae と命名されています。  

 次は、イタリアの白亜紀後期(約7000万年前)の地層で発見されたハドロサウロイデア、Tethyshadros insulari です。  

 関節状態で見つかり最も完全な恐竜化石のひとつとされています。  

 小型で、島で小型化した(insular dwarf)のではないかとされ、学名の意味は、"island of dinosaur Hadrosauroidea Tethys(島に棲んでいたテチス海のハドロサウロイデア)"です。


 


  1. References:
  2.  
  3. A New Basal Sauropodomorph Dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa 
  4. Paul M. Barrett 
  5. JVP, 29(4), p.1032-1045, 2009  
  6.  
  7. Tethyshadros insularisA New Hadrosauroid Dinosaur (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Italy 
  8. Fabio M. Dalla Vecchia 
  9. JVP, 29(4), p.1100-1116 2009
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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