恐竜形類の最新ニュース

 初期に放散した恐竜形類(dinosauromorph)の個体発生については、ほとんど知られていません。それは、同じタクソンの成長段階の異なる標本がほとんどないからです。

 最近、タンザニアにある三畳紀中期のち層から、シレサウリダエのアジリサウルス(Asilisaurus kongwe)の多数の標本が発見されています。

 そこで、今回、大腿骨の成長に伴う変化と長骨を組織学的に解析した論文が報告されています。Sci-news では、アジリサウルス、最大でも30kgと紹介しています。

 73.8から177.2 mmまでの長さの大腿骨、27標本について調べたもの。

 ほとんどの大腿骨は、似たような発達をたどると思われがちですが、骨の傷跡の外観や形状の順に配列多型(sequence polymorphism)が観察されています。

 さらに、大腿骨などの薄切片化では、成長停止線(LAGs)は見つからなかったそうです。

 アシリサウルスと初期の恐竜で共に見られる大腿骨の特徴は、個体発生パターンが恐竜では相似形態(plesiomorphic) であることを示唆するとしています。共通祖先を持たない類似性のことです。

 また、初期の恐竜形類では、そのサイズは、成熟度を予測する因子としては役に立たないとされています。


  1. References:
  2.  
  3. C. T. Griffin & Sterling J. Nesbitt (2016) 
  4. The femoral ontogeny and long bone histology of the Middle Triassic (?late Anisian) dinosauriform Asilisaurus kongwe and implications for the growth of early dinosaurs. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1080/02724634.2016.1111224.
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 最古の恐竜化石産地のレビュー(2013年5月)や恐竜の起源(2014年6月)で、最初に恐竜が誕生したのは、三畳紀後期(カーニアン)のパンゲア大陸と紹介しました。   

 また、恐竜の出現は、以前考えられていたよりは緩やかで、三畳紀後期に恐竜が世界的に分布するようになったのは、地球規模の気候変動の後ではないかとされていました。

 今回、正確な放射性同位体年代測定により、恐竜の祖先にあたる恐竜形類の化石が含まれる地層年代は、以前考えられていたよりも、500万年から1000万年は新しく、カ?ニアン初期(三畳紀後期早期)とする論文が報告されています。

 ユタ大は、2億3600万年から2億3400万年前と伝えています。

 最初の恐竜化石が2億3100万年前の地層で見つかっていることから、祖先の恐竜形類から恐竜が出現したのは、500万年たらずと以外に早く、かつていわれていたように、生態系の組成の根本的な変化と関連していたわけではないとされています。


 恐竜は2億年以上にわたって生態系の主要な構成要素でした。恐竜やその祖先の恐竜形類の出現には、幾つかのシナリオがありますが、正確な地質年代測定はなかったそうです。  

 今回、アルゼンチンにある(Chañares Formation)について、高精度の熱イオン化質量分析法(CA-TIMS)を用い、凝灰岩に含まれるジルコン中のU-Pb比により年代測定を行ったもの。    


 そこは、まさに最初の恐竜の祖先である初期の恐竜形類の典型的な集合体化石が見つかっている場所です。  

 その結果、以前考えられていたよりも500万から1000万年は新しい、カ?ニアン初期(三畳紀後期早期)とわかったとしています。  ちなみに、カーニアンは、2億3700万年前から2億2700万年前の1000万年の間です。  

 さらに、古生態学的データと組み合わせることで、恐竜の祖先と最初の恐竜の集合体の間には、ほとんど組成の違いがなく、500万年未満という短い間に、恐竜は進化したと考えられています。   

 最初の恐竜は、かつていわれていたように、生態系の組成の根本的な変化と関連して、進化したわけではないとされています。    

 そして、登場後、三畳紀からジュラ紀の境界あたりにかけて徐々に、高緯度陸域生態系を支配していったとされています。



  1. References:
  2.  
  3. C. Marsicano et al. 2015 
  4. The precise temporal calibration of dinosaur origins. 
  5. Proceedings of the National Academy of Sciences. Published online December 7, 2015. 
  6. doi: 10.1073/pnas.1512541112.
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 かつて、直立歩行は恐竜の大きな特徴の一つとされたものですが、その先祖にも直立歩行の仲間がいました。

 意外と時間がかかった恐竜誕生(2007年7月)で紹介している恐竜形類の Dromomeron romeri や、 Dromomeron gregorii もその仲間です。

 それらは全て北米産でしたが、今回、南半球では初めてとなる基盤的な恐竜形類が記載され、 Dromomeron gigas (ドロモメロン・ギガス)と命名されています。

 先の2種に続いて、ドロモメロン属としては3種目ですね。

 系統解析の結果では、単系統のラゲルペチダエ(Lagerpetidae)の系統で、 D. romeri の姉妹群とされています。

 ラゲルペチダエの系統に含まれることから、以前、恐竜型類で示されたように、この系統では時間とともにボディサイズが増加したことを示しています。

 また、ラゲルペチダエの恐竜は、以前考えられていたよりも大型サイズに到達したようです。

 2007年に紹介したように、基盤的恐竜形類は、1500-2000 万年ほど恐竜類と共存したとされ、基盤的恐竜形類が衰退して恐竜類が繁栄したわけではありません。

 今回の発見は、恐竜が誕生したとされる南米での発見であり、恐竜と共存した恐竜形類の初期放散についての新たな知見を与えるとされています。


 恐竜と翼竜をを含むオルニソディラ(Ornithodira、鳥頸類)の系統は、恐竜形類(dinosauromorph)、恐竜型類(dinosauriform)、恐竜と続きます。  

 三畳紀後期ノーリアンの、恐竜ではない恐竜形類(non-dinosaurian dinosauromorph)は世界のいくつかの場所で発見されていますが、恐竜型類でもない恐竜形類(non-dinosauriform dinosauromorph)は、北米大陸の Dromomeron romeri Dromomeron gregorii のみです。  

 なお、新種の竜脚"型"類/南アフリカ(2015年6月)で紹介しているように、-morph(s)を「形類」、-form(es) を「型類」と区別して訳しています。  

 今回のドロモメロン・ギガスは、アルゼンチン北西部にある三畳紀後期の地層(Quebrada del Barro Formation,)で発見されたもので、南半球では初めてとなる恐竜型類ではない恐竜形類です。  



  1. References:
  2.  
  3. Ricardo N. Martínez, Cecilia Apaldetti, Gustavo A. Correa & Diego Abelín (2015) 
  4. A Norian lagerpetid dinosauromorph from the Quebrada del Barro Formation, northwestern Argentina. 
  5. Ameghiniana (advance online publication) 
  6. doi:10.5710/AMGH.21.06.2015.2894
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 恐竜が誕生した頃の三畳紀後期の化石ですが、北米西部や南米では、よく知られていますが、ヨーロッパではまれです。

 そのヨーロッパで最も多様な恐竜形類化石群集産地の一つが、ポーランドにある三畳紀後期(ノーリアン中期-後期)のポレンバ(Poręba)地域です。

 今回、恐竜形類のシレサウルス類やヘレラサウルス類、そして獣脚類(たぶん新獣脚類)からなる群集化石について、報告されています。

  ヘレラサウルス類はヨーロッパでは初めてで、世界で最も新しい時代からの発見とされています。また、シレサウルス類は、ヨーロッパでは最も最も新しい時代の発見とされています。

 今回の発見から、シレサウルス類は、ノーリアン中期から後期にかけて、恐竜のそばで生き残り、シレサウルス類、ヘレラサウルス類そして新獣脚類からなる群集は、以前考えられていたより、地理的にも緯度的にも広範囲に広がっていたとされています。


 また、これらの群集は、恐竜の初期進化においてありふれていた可能性があり、その広範囲な分布から、三畳紀後期、緯度的な偏りは少なかったと考えられています。


  1. References:
  2.  
  3. Grzegorz Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte, Tomasz Sulej, and Richard J. Butler (2014) Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the mid-late Norian (Late Triassic) of Poland: implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology (advance online publication) DOI: 10.1111/pala.12107
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 恐竜のボディサイズはさまざまでしたが、その外群で最も近縁な恐竜形類は、いずれも比較的小型だったとされています。

 今回、タンザニア南西部にある三畳紀中期の地層(Manda beds)で発見された大型のシレサウルス類(silesauridae)が報告されています。

 大腿骨の長さは、約345mmで、それから推定した全長(尾を含めた長さ)は3メートル足らず。

 それでも、多くの三畳紀やジュラ紀前期の恐竜のサイズを超え、Asilisaurus kongwe (アジリサウルス・コングウェ)の大型個体か、未知のシレサウルス類ではないかとされています。

 いずれにしても、初期の恐竜形類において、以前考えられていたよりも大型化は進んでいたとされとされています。  

 なお、アジリサウルスは、同じくタンザニアで発見されています。

 この場合の大腿骨は、144ミリで推定全長は1メートルほどです。



  1. References:
  2.  
  3. Paul M. Barrett, Sterling J. Nesbitt & Brandon R. Peecook (2014) 
  4. A large-bodied silesaurid from the Lifua Member of the Manda beds (Middle Triassic) of Tanzania and its implications for body-size evolution in Dinosauromorpha. 
  5. Gondwana Research (advance online publication), 
  6. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2013.12.015
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 チリで、シレサウルス類の化石が発見されたと、Latercera (スペイン語)が伝えています。

 ニュースなので詳細は不明ですが、2億3800万-2億4000万年前(三畳紀中期)とされ、チリでは最古の動物化石とされています。  新種かどうかを含めて、研究が続けられるとされています。

 なお、三畳紀中期の新種の恐竜形類/ザンビア(2013年9月)で紹介しましたが、シレサウルス類は恐竜の姉妹群で、恐地球規模で分布していたことがわかってきています。
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 昨日のニュースにもでてきましたが、アルゼンチンのイスキグアラストといえば、三畳紀後期の地層が広く露出し、その自然公園群は、2000年に世界遺産に登録されています。

 今回、そのイスキグアラスト層(Ischigualasto Formation)で発見された2種の基盤的恐竜形類が報告されています。 恐竜になる前の外群の仲間ですね。

 ひとつはシレサウルス類の、Ignotosaurus fragilis で、イスキグアラスト動物相からは29番目の脊椎動物とされています。

 
 もうひとつは、まだ名前が付いていない lagerpetidae という仲間です。  

 26の脊椎動物のタクサを示す化石が発見されており、この地層は多様性があったとされています。  

 そして、突然の環境の変化があったというより、徐々に悪化する気候と共に、衰退していったと考えられていま

 

  1. References:
  2.  
  3. Ricardo N. Martínez, Cecilia Apaldetti, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul C. Sereno, Eliana Fernandez, Paula Santi Malnis, Gustavo A. Correa & Diego Abelin (2013) 
  4. Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation. Basal sauropodomorphs and the vertebrate fossil record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian-Norian) of Argentina. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 12: 10-30 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.818546
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 最近の発見から、恐竜になる前の恐竜形類(Dinosauromorpha)は多様な形態で、地球規模で分布していたことがわかってきています。

 また、三畳紀後期には、恐竜と共存していたようです。 例えば、恐竜の姉妹群であるシレサウルス類(Silesauridae)には、少なくとも7つの種類がいたとされています。

 そのシレサウルス類の中には、タンザニアで発見された三畳紀中期のアシリサウルス(Asilisaurus)のように、四足歩行で植物食の種類もいました。

 恐竜の祖先は、全て二足歩行で肉食だったわけではなく、多様性があったのです。

 今回、アフリカ南部、ザンビアにある三畳紀中期の地層で発見された新種のシレサウルス類が記載され、Lutungutali sitwensis (ルツングタリ・シトウェンシス)と命名されています。

 
 主竜類は、シレサウルス類など現生鳥類に似た系統(bird-line archosaurs)と、ワニ類に似た系統(crocodile-line archosaurs)に大別されます。  

 今回のルツングタリは、アシリサウルスとともに最古の鳥類に似た系統とされています。  

 系統解析では、同時代のアシリサウルスよりは、シレサウルスやサシサウルス(Sacisaurus)、ユーコエロフィシス(Eucoelophysis) のような三畳紀後期のシレサウルス類に近縁とされています。



  1. References:
  2.  
  3. Brandon R. Peecook, Christian A. Sidor, Sterling J. Nesbitt, Roger M. H. Smith, J. Sebastien Steyer & Kenneth D. Angielczyk (2013) 
  4. A new silesaurid from the upper Ntawere Formation of Zambia (Middle Triassic) demonstrates the rapid diversification of Silesauridae (Avemetatarsalia, Dinosauriformes) 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology 33(5): 1127-1137 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.755991
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恐竜形類の進化

 恐竜に近縁なグループである恐竜形類の解剖学や系統関係などについての論文が報告されています。 初期の主竜類についてのRemagnetization and Chemical Alteration of Sedimentary Rocks の特集号 の一つです。 

 最初期のグループは、昆虫などを食べていたそうですが、もっとも恐竜に近いシレサウルス類になると、4足歩行で植物食と考えられています。
 

 恐竜形類は、足跡からは三畳紀初期までには登場し、骨格化石からは、アニシアンから三畳紀終わりまでには現れたとされています。 

 小型から中型で、摂食方法と運動機能を変化させ、パンゲア西部の大部分で出現したとされています。 それらは、小型の lagerpetid と、より大型で4足歩行で、最も恐竜に近縁とされるシレサウルス類などからなります。 

 他は、三畳紀中期の Marasuchus lilloensis や、詳しくは知られていない Lewisuchus admixtusSaltopus elginensis です。 

 最初期の放散した恐竜形類は、昆虫を含む小動物を捕食していた可能性があるそうです。 一方、ほとんどのシレサウルス類は、修正されたアゴや歯が示すように、植物食だったようです。 

  しかし、まだデータが十分ではないとされています。
 
 


  1. References:
  2.  
  3. Max C. Langer, Sterling J. Nesbitt, Jonathas S. Bittencourt and Randall B. Irmis (2013) 
  4. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. 
  5. Remagnetization and Chemical Alteration of Sedimentary Rocks v. 379, First published online February 13, 2013 
  6. doi: 10.1144/SP379.9
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 1930年代にタンザニアで発見されていた化石が、最古の恐竜(Dinosauria)か、またはその姉妹群である竜脚形類(dinosauriform)ではないかとする論文が報告されています。 全文が読めます。

 時代は、三畳紀中期(2億4700万-2億3500万年前)で、恐竜とすると、その出現は、従来考えられていた2億3000万年前より1500万年ほど古くなるとされています。

 Physorg に復元イラストがありますが、体長3メートルほどとされています。  

 ロンドン自然史博物館に保管されていた化石を再解析したもの。 属名は、発見場所のニアサ湖にちなみ、Nyasasaurus parringtoni (ニャサウルス・パリントニ)と命名されています。

 3つの仙骨があるなどの、恐竜やその近縁種の特徴があるだけでなく、上腕骨の組織学的解析から、初期の恐竜に見られる比較的速い成長速度を持っていたとされています。  

 ただ、見つかっているのが上腕骨と脊椎の一部だけなので、系統的には、竜脚形類から基盤的な恐竜な位置づけで、その正確な位置は曖昧になっています。

 また、アフリカ大陸で発見されたことから、恐竜はパンゲア大陸南部が起源とする説を支持するとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Sterling J. Nesbitt, Paul M. Barrett, Sarah Werning, Christian A. Sidor, and Alan J. Charig 
  4. The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania 
  5. Biol Lett 2013 9:20120949; 
  6. doi:10.1098/rsbl.2012.0949
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 福井県立恐竜博物館紀要10号(2011年12月)が公開されています。 恐竜関係では2報あります。 

 最初は、中国雲南産の竜脚類、 Chuanjiesaurus anaensis(チュアンジエサウルス・アナエンシス)の再検討で、系統的には、マメンチサウリダエ(Mamenchisauridae)に位置づけています。
 また、真竜脚類(Eusauropoda) において、マメンチサウリダエは以前考えられていたよりも派生的としています。

 次は、三畳紀の恐竜型類(dinosauromorphs)の歩行や食性に関する報告です。 福井新聞が伝えています。 

 恐竜型類は本来二足歩行で、四足歩行はシレサウルスの間でのみ進化した可能性が高いとされています。 
また、植物食であった可能性は60%以上とされています。


  1. References:
  2.  
  3. Toru SEKIYA, 2011 
  4. Re-examination of Chuanjiesaurus anaensis (Dinosauria : Sauropoda) from the Middle Jurassic Chuanjie Formation, Lufeng County, Yunnan Province, Southwest China 
  5. Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 10 : 1-54 (2011) 

  6. Tai KUBO, 2011 
  7. Evolution of bipedality and herbivory among Triassic dinosauromorphs 
  8. Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 10 : 55-62 (2011)
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 三畳紀後期の恐竜以外のニュースが続きますが、今度は、恐竜型類(dinosauriform)です。

 モロッコにある三畳紀後期の地層で発見された新種のシレサウルス類(Silesauridae)で、Diodorus scytobrachion と命名されています。

 関節していない状態で発見され、歯の形状が他のシレサウルス類と異なります。

 

 系統的には、図に示すように、恐竜(Dinosauria)と姉妹群のシレサウルス類(灰色の部分)とされています。

 その中では最も派生的で、ブラジル産のSacisaurus agudoensis の姉妹群の位置づけです。

 

 

 

  1. Diodorus scytobrachion.jpgReferences:
  2.  
  3. Kammerer, C.F., Nesbitt, S. J., Shubin, N.H. 201X.
  4. The first basal dinosauriform (Silesauridae) from the Late Triassic of Morocco.
  5. Acta Palaeontologica Polonica 5X (X): xxx-xxx.
  6. doi: 10.4202/app.2011.0015
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 モロッコにある三畳紀後期の地層で発見された基盤的恐竜型類(dinosauriform)が新種記載されています。

 恐竜型類とはいっても、恐竜とは別系統のシレサウルス類(Silesauridae)で、 Diodorus scytobrachion と命名されています。

 タイプ標本は、部分的な右歯骨です。他のシレサウルス類と異なり、前方が小さい歯(anteriorly-canted teeth)を持っているそうです。

 

 下の図は分岐図。Diodorus は一番左端です。

 系統的には、ブラジルで発見された Sacisaurus agudoensis の姉妹群とされています。

 

Diodorus.jpg 

 

  1. References:
  2.  
  3. Christian F. Kammerer, Sterling J. Nesbitt, and Neil H. Shubin , 2011
  4. The first basal dinosauriform (Silesauridae) from the Late Triassic of Morocco
  5. Acta Palaeontologica Polonica in press available online 11 Jul 2011 doi:10.4202/app.2011.0015
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 ニューメキシコ州にある三畳紀後期(2億2800万年前-2億年前)の地層から、恐竜の先祖にあたる恐竜形類と原始的な恐竜化石が発見され、Science に報告されています。  

 これらが共存していたことなどから、恐竜形類から恐竜が生まれるまでには、意外と長い時間がかかったとしています。カリフォルニア大(バークレー校)やBBCが伝えています。


  1. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs 
  2. Randall B. Irmis et al. 
  3. Science, 317(5836), p. 358 - 361, 2007


 表紙は、新種の恐竜形類 Dromomeron romeri です。直立歩行で手足は細長く、4足歩行で復元されています。そのほかに、<未確認のコエロフィシス類も見つかっています。    

 恐竜が生まれるまでには、1500万年から2000万年程度かかり、また、恐竜形類は早々に絶滅していたのではなく、恐竜が誕生するまでの間、それらは共存していたとされています。
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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