竜脚形類の最新ニュース

 中国、四川省にあるジュラ紀前期の地層(Ziliujing Formation)で発見された、基盤的な竜脚形類のものとされる足跡化石が新種記載されています。

 竜脚形類と竜脚類との区別がつくのかな、と思われがちですが、識別されています。

 むしろ、両者の特徴を併せ持っているのが特徴です。骨格化石が見つかっていることもあり、竜脚形類の足跡化石とされています。

 連続歩行で、Liujianpus shunan と命名されています。

 ジュラ紀初期の基盤的竜脚形類の足跡化石、オトゾウム(Otozoum)属や、竜脚類の足跡化石、ブロントポドス(Brontopodus)属に関連したユニークな特徴の組み合わせを持っているとのことです。

 巨大動物の足跡化石/モロッコ(2015年1月)では、"Otozoum"を"巨大動物"と訳したのですが、基盤的竜脚形類のようです。 そのような組み合わせですが、足跡の主は、竜脚形類とされています。

 このあたり、地理的および時系列的に近い地域から、竜脚形類の骨格化石が見つかっていることからもサポートされています。



  1. References:
  2.  
  3. Lida Xing, Martin G. Lockley, Jianping Zhang, Hendrik Klein, Daqing Li, Tetsuto Miyashita, Zhongdong Li & Susanna B. Kümmell (2015) A new sauropodomorph ichnogenus from the Lower Jurassic of Sichuan, China fills a gap in the track record. Historical Biology (advance online publication) DOI:10.1080/08912963.2015.1052427
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 基盤的な竜脚形類(sauropodomorph)で、ニ足歩行ながら、四足歩行へとシフトしていった初期の過渡的な仲間は、竜脚型類(sauropodiform)というクレードで表されています。

 やがての竜脚類につながる系統で、過渡期の竜脚形類アンテトニトルス(2014年5月)で紹介した論文で提唱されています。

 なお、日本では、titanosauriform(es)を、ティタノサウルス「形類」と訳されたりしていますが、本来は、-morph(s)を「形類」、-form(es) を「型類」と区別して訳すべきなのかもしれません。

 今回、南アフリカにある三畳紀後期からジュラ紀前期にかけての地層(Elliot Formation)で発見された中型の基盤的竜脚形類で、竜脚型類に含まれるタクサが記載されています。

 Witwatersrand大学に復元骨格図があります。前脚が短く、4足歩行で復元されています。ガストラリア(gastralia、腹肋骨)もありますね。

 学名は、Sefapanosaurus zastronensis (セファパノサウルス・ザストロネンシス)です。

 最も顕著な特徴として、足首の骨(astragalus)が十字状なことだとされています。なので、学名の"sefapano"は、南アフリカの公用語のセソト語で、"cross(十字状)"を意味するそうです。

 系統解析では、同じく竜脚型類であるマッソスポンディルスより竜脚類に近縁ですが、先のアンテトニトルスより基盤的です。
  

 化石自体は1930年代に発見され、見つかっているのは、頸部や脊椎、尾椎に四肢など、少なくとも4個体からなる頭部より後ろの化石です。  

 アンテトニトルスも南アフリカ産であり、竜脚類の台頭に関連して、古生態の多様性や地球規模での分布、マクロ進化的変化を理解する点で、ゴンドワナのタクサの重要性を強調しています。




  1. References:
  2.  
  3. Alejandro Otero, Emil Krupandan, Diego Pol, Anusuya Chinsamy and Jonah Choiniere (2015)
  4. A new basal sauropodiform from South Africa and the phylogenetic relationships of basal sauropodomorphs. 
  5. Zoological Journal of the Linnean Society 174(3): 589-634
  6. DOI: 10.1111/zoj.12247
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ザンビア初の恐竜化石

 ザンビアでは初めてとなる恐竜化石が報告されています。今まで見つかっていたようですが、報告されていませんでした。

 ジンバブエとの国境付近で見つかり、最初は、ディキノドン類とされていたそうです。ジュラ紀前期の竜脚形類ではないかとされています。ただし、いずれも不確定です。

 なお、ザンビアといえば、三畳紀中期の新種の恐竜形類/ザンビア(2013年9月)で、三畳紀中期の地層で発見された新種のシレサウルス類、Lutungutali sitwensis (ルツングタリ・シトウェンシス)が記載されています。



  1. References:
  2.  
  3. Jonah N. Choiniere (2015) 
  4. A sauropodomorph dinosaur from the ?Early Jurassic of Lusitu, Zambia. 
  5. Palaeontologia Africana 49: 42-52 
  6. URI: http://hdl.handle.net/10539/17370
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 竜脚類の頭部化石はまれであり、幼体化石となるとさらに珍しく、成長段階によって異なる個体発生的な研究は限られています。

 今回、ドイツで発見されたジュラ紀後期のカマラサウルス形類(Camarasauromorpha)、Europasaurus holgeri (エウロパサウルス・ホルゲリ)の、成長段階の異なる頭蓋骨化石について調べた結果が報告されています。

 その結果、頭部で見られる固有派生形質は、全てが基盤的竜脚形類の原始形質であり、それらは胚や幼体で見られる場合もあるとされています。

 それゆえ、エウロパパサウルスの頭部にみられる特徴は、祖先の幼体のみに見られる特徴で成熟する幼形進化(paedomorphosis)により進化したもので、これが、このタクソンのわい小化をもたらしたと考えられています。


 成長段階の異なる、少なくとも14の頭部を構成する123個の骨化石を調べ、他のタクソンと比較したもの。    

 今回、サイズのみからは、形態学的個体発生段階を決定するのに十分ではないため、サイズに依存しない特徴が使われています。  

 成熟度で異なる系統的位置/エウロパサウルスでは、個体発生の段階(morphological ontogenetic stages 、MOS)によって、形態的に異なっていると紹介しました。  

 今回の研究からは、個体発生段階とは無関係に、二つの形態型(morphotype)があることを示しています。




  1. References:
  2.  
  3. Jean Sebastian Marpmanna, José Luis Carballidob, P. Martin Sandera & Nils Knötschkec, 2015 Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism Journal of Systematic Palaeontology, 13(3), p.221-263 DOI:10.1080/14772019.2013.875074
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 Pampadromaeus barberenai (パンパドロメウス・バーベレナイ)は、ブラジルにある三畳紀後期(カーニアン)の地層で発見された初期の竜脚形類です。

 そのホロタイプの大腿骨は、不完全でしたが、今回、同じ露頭で見つかった完全な大腿骨化石が報告されています。

 系統的には、この大腿骨は、パンパドロメウスのホロタイプの姉妹群とされ、いずれも竜脚形類の位置づけです。

 なお、パンパドロメウスと、"ステム竜脚形類"という誤り(2011年11月)では、竜脚形類の外群となる"ステム竜脚形類"と紹介しました。




  1. References:
  2.  
  3. Rodrigo Temp Müller, Max Cardoso Langer, Sérgio Furtado Cabreira & Sérgio Dias-da-Silva (2015) 
  4. The femoral anatomy of Pampadromaeus barberenai based on a new specimen from the Upper Triassic of Brazil. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2015.1004329
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 南アフリカにある三畳紀後期の地層で発見され、竜脚類への過渡期にあった三畳紀の竜脚形類、Antetonitrus ingenipes(アンテトニトルス・インゲニペス)と、当時の生態系について考察した論文が報告されています。
 
 いつでもニ足歩行できる形態ながら、竜脚類のように、ゆっくりとした四足歩行へとシフトも進んでいたとされています。

 これらの過渡期にある竜脚形類について、Sauropodiformes という名称が提唱されています。

 アンテトニトルスと近縁の竜脚形類の前足は、物をつかむ典型的な構造を保持しているのですが、後脚の方の体重支える筋肉や構造は、変化しています。

 これは、ゆっくりと移動する竜脚類への進歩的なシフトとされています。

 にもかかわらず、大腿骨に、肥大した筋肉の付着部位があることから、任意に二足歩行できる中間的な形態を維持していたと考えられています。 
 
 また、ジュラ紀最初期において、竜脚形類は偏った分布をしており、今回の再解析から、多くのジュラ紀最初期の生態系では、大型でゆっくり歩くタクサがいなかった古環境があったとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Blair W. McPhee, Adam M. Yates, Jonah N. Choiniere, andFernando Abdala (2014) 
  4. The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda. 
  5. Zoological Journal of the Linnean Society (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/zoj.12127
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 竜脚類の頭部化石が見つかるのは稀で、特に幼体は少なく、成長に伴う個体発生的な変化の解明は、なかなか進んでいません。

 ところが、Europasaurus holgeri(エウロパサウルス・ホルゲリ)については、成体と幼体の頭部が見つかっており、今回、個体発生的な変化を解析した論文が報告されています。

 エウロパサウルスは、ドイツにあるジュラ紀後期の地層で発見されたカマラサウルス形類(Camarasauromorpha)で、成熟度で異なる系統的位置/エウロパサウルス(2013年5月)で紹介しています。

 頭部にある特徴は、祖先の幼体のみに見られることから、エウロパサウルスは、成長が滞る幼形進化的な進化をとげ、結果として、小型化したと考えられています。 


 成長段階の異なる、少なくとも14頭部の、全部で123個の頭骨を調べたもの。  その結果、成長段階によって、2つの形態があることが確認されています。  

 また、エウロパサウルスの頭部に見られる全ての共有派生形質は、基盤的竜脚形類にも見られる相似形態及び竜脚類の胚や幼体で見られる特徴、または、そのどちらかとされています。  

 したがって、エウロパサウルスのこれらの特徴は、幼形進化( paedomorphosis)的な進化をとげ、結果として、小型化したと考えられています。  

 幼形進化とは、祖先の幼体のみに見られる形質を持って成体となることで、成長の遅滞や停止、成長開始時期の遅れなどによってもたらされると考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Jean Sebastian Marpmann, José Luis Carballido, P. Martin Sander & Nils Knötschke (2014) 
  4. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism. 
  5. Journal of Systematic Palaeontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/14772019.2013.875074
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 プラテオサウルス(Plateosaurus engelhardti)は、40箇所を超える場所で見つかっているなど、三畳紀後期のヨーロッパでは、最もありふれた恐竜です。

 また、最もよく知られた基盤的な竜脚形類でもありますが、今まで、幼体の標本を見つかっていませんでした。

 今回、スイスで発見された初めての幼体標本が報告されています。予稿ですが、オープンアクセスです。

 見つかっているのは、遊離した頸部と背面の神経弓で、形態計測分析から推定した大腿骨の長さは、479-595mmと推定され、ほとんどの成体標本より大きいとされています。

 年齢とサイズが相関していない現象は、以前から組織学的データだけに基づいていたプラテオサウルスにおける発生可塑性(developmental plasticity)仮説を支持するとしています。

 発生可塑性とは、生物が、環境条件に応じて形態などを変化させる能力のことです。 また、代替仮説として、異なる種の存在や、性的二形も示唆されています。


  1. References:
  2.  
  3. Hofmann R, Sander PM. (2014) The first juvenile specimens of Plateosaurus engelhardti from Frick, Switzerland: Isolated neural arches and their implications for developmental plasticity in a basal sauropodomorph. PeerJ PrePrints 2:e325v1
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 最古の関節症/ジュラ紀初期の竜脚形類から現生の脊椎動物と同様、恐竜も関節症に悩んでいたようで、最古の脊椎関節症(spondyloarthropathy)の例が報告されています。

 雲南省にあるジュラ紀初期の地層(Lufeng Formation)から、癒合した椎骨をもつ Lufengosaurus huenei と基盤的竜脚類の標本が見つかったもの。

 それらは、病理学的には、脊椎関節症と一致し、この病気の最古の例とされています。  原因として、長期間の機械的なストレスなどが示されています。

 いずれも、表面がリモデリングされており、関節症を乗り越えて生き延びたと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Lida Xing, Bruce M. Rothschild, Hao Ran, Tetsuto Miyashita, W. Scott Persons Iv, Sekiya Toru, Jianping Zhang, Tao Wang, and Zhiming Dong (2014) 
  4. Vertebral fusion in two Early Jurassic sauropodomorph dinosaurs from the Lufeng Formation of Yunnan, China. 
  5. Acta Palaeontologica Polonica (in press) 
  6. doi: http://dx.doi.org/10.4202/app.00001.2013
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 竜脚形類でも、基盤的なグループは2足歩行など、派生的な竜脚類とはずいぶん異なった姿をしています。

 今回、基盤的竜脚形類、 Yunnanosaurus robustus (ユンナノサウルス・ロブスタス)の幼体標本が報告されています。成体標本と比較することで、成長に伴う変化がわかるとされています。 

 ファーストオーサーは、中国でも研究されていた福井恐竜博物館の関谷 透さんです。


 雲南省にあるジュラ紀前期から中期の地層で発見された、部分的な頭部を含むほぼ完全な骨格化石で、神経アーチが癒合していないことなどから、未成熟とされています。  

 上顎近心側と歯骨の歯には、歯と歯による摩耗面がみられる一方で、上顎遠位側の歯には粗い鋸歯があるそうです。このような歯列の特徴は、ユニークな摂食機構を表しているとされています。  

 系統的には、Y. huangi とともに1つのクレードををなし、竜脚類の姉妹群の位置づけです。  いわゆる古竜脚類(prosauropod)のメンバーの一部は、単系統群を構成していたとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Toru Sekiya, Xingsheng Jin, Wenjie Zheng, Masateru Shibata & Yoichi Azuma (2013) 
  4. A new juvenile specimen of Yunnanosaurus robustus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from Early to Middle Jurassic of Chuxiong Autonomous Prefecture, Yunnan Province, China. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2013.821702
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 アルゼンチンにあるイスキグアラスト層(Ischigualasto Formation)の話が続きますが、そこから産出する基盤的竜脚形類としては、3種類が知られています。

 Eoraptor lunensis(エオラプトル・ルネンシス)の他、Panphagia protos(パンファギア・プロトス)、Chromogisaurus novasi (クロモギサウルス・ノバシ)です。 

 今回、クロモギサウルスについて詳細に記述し、3種の関係について考察した論文が報告されています。

 なお、クロモギサウルスの記載論文は、新種の竜脚形類(2010年8月)で紹介しています。

 解析結果では、パンファギアが最も基盤的で、エオラプトルとパンパドロメウス(Pampadromaeus)、クロモギサウルスとサツルナリア(Saturnalia)からなるクレードが続くとされています。
 


  1. References:
  2.  
  3. Ricardo N. MartÍnez, Cecilia Apaldetti & Diego Abelin (2013) 
  4. Basal sauropodomorphs from the Ischigualasto Formation. Basal sauropodomorphs and the vertebrate fossil record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian-Norian) of Argentina. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 12: 51-69 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.819361
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 Panphagia protos(パンファギア・プロトス)といえば、アルゼンチンのイスキグアラスト層(Ischigualasto Formation)で発見された三畳紀後期の基盤的竜脚形類です。

 パンファギア/最も基盤的な竜脚形類(2009年2月)で紹介しています。 

 今回、その脳函について報告されています。亜成体で関節していない標本です。

 より派生した竜脚形類を特徴づけるいくつかの特徴はパンファギアには無く、脳函の点でも、竜脚形類の初期段階にあると考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Ricardo N. Martínez, José A. Haro & Cecilia Apaldetti (2013) 
  4. Braincase of Panphagia protos (Dinosauria, Sauropodomorpha). Basal sauropodomorphs and the vertebrate fossil record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian-Norian) of Argentina. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 12: 70-82 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.819009
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 Eoraptor lunensis(エオラプトル・ルネンシス)といえば、"夜明けの泥棒"という名が示すように、かつては、最古の恐竜(獣脚類)とされていました。

 しかし、エオラプトルは竜脚形類、それとエオドロマエウス(2011年1月)で紹介したように、セレノらは、初めての分岐学的解析で、基盤的竜脚形類と報告しています。

 今回、セレノらは、その骨学に関する論文を報告しています。

 
 アルゼンチン北西部にある三畳紀後期のイスキグアラスト層(Ischigualasto Formation)で発見されたホロタイプと関連標本を解析したもの。  

 たとえば、獣脚類のような鋸歯を持つわけですが、エオラプトルの小歯(鋸歯の一つ)は、典型的な獣脚類の鋸歯に比べて大きく、より垂直に配向しているなどの特徴が示されています。



  1. References:
  2.  
  3. Paul C. Sereno, Ricardo N. Martínez & Oscar A. Alcober (2013) 
  4. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha). Basal sauropodomorphs and the vertebrate fossil record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian-Norian) of Argentina. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 12: 83-179 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.820113
 
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 ジュラ紀の南極、今より気温が高かったとしても、太陽光が少ないのは今と変わりません。 にもかかわらず、極地方の恐竜は、近縁種に比較して、大きく成長したようです。

 南極大陸で恐竜化石発掘を続けるシカゴフィールド博物館の古生物学者、Peter Makovichy がインタビュー記事(Postnoon) で話しています。

 現在までに、2種類の基盤的な竜脚形類化石が見つかっており、新種記載の予定で、また、2016年には、南極の恐竜に関する展示が予定されているそうです。


 1体はほぼ完全で、CTスキャンなどを進めているそうです。  また、2種類はお互い近縁ではなく、他の大陸の種に類似し、当時は陸続きで容易に移動できたとされています。
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 いつ頃成熟し、寿命はどれくらいだったのか、恐竜の成長は、骨の組織に記録として残されます。

 竜脚形類についての成長モデルを構築し、他の動物と比較した論文が報告されています。

 平均的な竜脚形類の成熟年齢は15年ほどで、平均寿命は25年ほど、成体の体重は10トンほどとされています。

 平均寿命は体重に比例して遅くなる傾向ですが、平均的な走鳥類(ratites)や巨大植物食哺乳の外挿値よりかなり短い値となっています。  

 
 成熟年齢は、早い方から、平均的な走鳥類、巨大植物食哺乳類、竜脚形類の順です。 また、平均寿命は、平均的な走鳥類と同程度で、巨大植物食哺乳類より短めです。  

 さらに、竜脚形類や、走鳥類、哺乳類では、寿命や成熟年齢は、その体重に比例して遅くなる傾向が見られます。  

 そこで、体重の軽い走鳥類や哺乳類の体重をスケールアップして外挿した値と比較されています。  

 例えば、竜脚形類の平均寿命は、スケールアップした平均的な走鳥類や巨大植物食哺乳類よりかなり短かい値となっています。



  1. References:
  2.  
  3. Eva Maria Griebeler, Nicole Klein & P. Martin Sander (2013) 
  4. Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions. 
  5. PLoS ONE 8(6): e67012. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0067012
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 基盤的な竜脚形類である Mussaurus patagonicus(ムッササウルス)の幼体化石の骨組織学的研究から、幼児期の成長について解析した論文が報告されています。

 パタゴニアにある三畳紀後期の地層で発見された標本で、成長線がないことから、1歳未満の個体とされています。

 皮質骨において、織り込まれた繊維のような骨基質(woven-fibred bone matrix)が優位で、これは、急速な成長を示していると考えられています。

 アフリカで発見されている同じ基盤的竜脚形類の Massospondylus carinatus(マッソスポンディルス)と比べると、成長速度は早かったとされています。
 
 

  1. References:
  2.  
  3. Ignacio Alejandro, Cerda Diego Pola & Anusuya Chinsamy (2013) 
  4. Osteohistological insight into the early stages of growth in Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha). 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2012.763119
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尾に病気痕/竜脚形類

 南アフリカで発見された基盤的竜脚形類の尾に、病気の痕が見つかったとする報告があります。

 ジュラ紀前期のエリオット層上部で、発見されたもので、 外傷により切断されたのではないかとされています。
 
 

  1. References:
  2.  
  3. Richard J. Butler, Adam M. Yates, Oliver W. M. Rauhut & Christian Foth (2013) 
  4. A pathological tail in a basal sauropodomorph dinosaur from South Africa: evidence of traumatic amputation? 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology 33(1): 224-228 
  6. DOI:10.1080/02724634.2012.710691
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 竜脚類の胸部の骨の形態や機能、進化的な意味に関する論文が報告されています。

 かつて鎖骨(clavicle)とされていた骨は間鎖骨(interclavicle)ではないかとされ、竜脚形類における最初の間鎖骨の確実な証拠としています。

 間鎖骨とは、鎖骨の間にある骨で、胸部を強く安定化します。そのおかげで、細長い首が進化し、細長くなった尾を防御のための武器として使うことができたようです。

 鎖骨の融合により形成されたとされる鳥類の叉骨(furcula)とのホモロジー(相同性)な関係についても考察されています。

 
 竜脚類においては、鎖骨や腹肋(gastralia)、胸骨肋骨(sternal rib)は独特の形状をしており、様々な解釈ができるため、それらの骨の同定には議論の余地があるそうです。 

 論文では、ワイオミングで発見されたディプロドクス類の胸の部分について解析し、形態的に5つのタイプが識別可能としています。  

 また、いろいろな証拠から、従来、竜脚類の鎖骨として解釈されていた骨は間鎖骨で、竜脚形類における最初の間鎖骨の確実な証拠の報告ではないかとしています。  

 そして、竜脚類における間鎖骨の存在は、機能的にも、系統的にも意義があるとしています。 

 機能的な点としては、胸郭の安定化で、そのおかげで、細長い頸部や尾椎体が進化し、尾を防御のための武器として使うことができたようです。  

 レバッキサウルスやティタノサウルス形類で間鎖骨が消失しているのは、より幅広くなった肋骨や、ワイドゲーシタイプに歩行スタイルが進化したためとしています。 

 鳥類の叉骨と竜脚類の間鎖骨のホモロジー(相同性)な関係は、叉骨(furcula)が鎖骨(clavicle)の融合により形成されたという従来からの説に対し、等しく最大節約的(parsimonious)であることがわかるとしています。  

 共通の祖先に由来する両者のそれぞれの特徴は、同程度に、最短の進化の途を歩んだということでしょうか。



  1. References:
  2.  
  3. Emanuel Tschopp & Octávio Mateus (2012) 
  4. Clavicles, interclavicles, gastralia, and sternal ribs in sauropod dinosaurs: new reports from Diplodocidae and their morphological, functional and evolutionary implications. 
  5. Journal of Anatomy (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/joa.12012
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 アルゼンチンで発見された三畳紀後期の基盤的竜脚形類、Coloradisaurus brevis (コロラディサウルス・ブレヴィス)の頭部より後方の解剖学的特徴について報告されています。

 1978年に、ほぼ完全な頭部化石から記載された恐竜で、今回は、脊椎や肩帯などの新しい標本を解析したもの。

 その特徴は、中国のジュラ紀前期の地層で発見されているルーフェンゴサウルスに類似しているとされています。 

 また、系統的には、コロラディスサウルスとルーフェンゴサウルスは、マッソスポンディルス類(Massospondylidae)に含まれるとしています。

 


  1. References:
  2.  
  3. Cecilia Apaldetti, Diego Pol & Adam Yates (2012) 
  4. The postcranial anatomy of Coloradisaurus brevis (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the late Triassic of Argentina and its phylogenetic implications. 
  5. Palaeontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2012.01198.x
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 ブラジル南部にある三畳紀後期の地層(Caturrita Formation)で発見された恐竜化石について報告されています。

 単離した仙骨、関節した左恥骨と坐骨、単離した右坐骨の3つの化石が見つかっているそうです。 竜脚形類ではないかとされ、典型的な"古竜脚類"より原始的とされています。

 

  1. References:
  2.  
  3. Jonathas Souza Bittencourt, Átila Augusto Stock da Rosa, Cesar Leandro Schultz & Max Cardoso Langer (2012) 
  4. Dinosaur remains from the 'Botucaraí Hill' (Caturrita Formation), Late Triassic of south Brazil, and their stratigraphic context. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2012.694881
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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