基盤的竜脚形類の最新ニュース

 基盤的竜脚形類、Melanorosaurus thabanensis (メラノロサウルス・タバネンシス)について再記載されています。

 その結果、メラノロサウルスではなく、新たに、Meroktenos(メロクテノス)属が提唱され、Meroktenos thabanensisとされています。

 メロクテノスは2足歩行と考えられていますが、その大腿骨の断面は偏心しており、これは、後に、大型竜脚類としてが獲得する特徴です。

 つまり、竜脚類として重量が増える前から、重力移動(graviportalism)と4足歩行へのカギとなる適応が見られるわけです。

 この「竜脚類様」大腿骨は、三畳紀としては初めてで、メロクテノスはこの特徴を持つ初めての基盤的竜脚形類のひとつとされています。

 南アフリカの近く、レソト王国にあるエリオット層(Elliot Formation)で発見されたのですが、層序位置が見直され、下部エリオット層からであり、ジュラ紀初期ではなくて、三畳紀後期とされています。  

 ホロタイプの大腿骨は、そのサイズから、幼体のものではないかとされています。  


 


  1. References:
  2.  
  3. Claire Peyre de Fabrègues &, Ronan Allain (2016) 
  4. New material and revision of Melanorosaurus thabanensis, a basal sauropodomorph from the Upper Triassic of Lesotho. 
  5. PeerJ 4:e1639
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 基盤的な竜脚形類(sauropodomorph)で、ニ足歩行ながら、四足歩行へとシフトしていった初期の過渡的な仲間は、竜脚型類(sauropodiform)というクレードで表されています。

 やがての竜脚類につながる系統で、過渡期の竜脚形類アンテトニトルス(2014年5月)で紹介した論文で提唱されています。

 なお、日本では、titanosauriform(es)を、ティタノサウルス「形類」と訳されたりしていますが、本来は、-morph(s)を「形類」、-form(es) を「型類」と区別して訳すべきなのかもしれません。

 今回、南アフリカにある三畳紀後期からジュラ紀前期にかけての地層(Elliot Formation)で発見された中型の基盤的竜脚形類で、竜脚型類に含まれるタクサが記載されています。

 Witwatersrand大学に復元骨格図があります。前脚が短く、4足歩行で復元されています。ガストラリア(gastralia、腹肋骨)もありますね。

 学名は、Sefapanosaurus zastronensis (セファパノサウルス・ザストロネンシス)です。

 最も顕著な特徴として、足首の骨(astragalus)が十字状なことだとされています。なので、学名の"sefapano"は、南アフリカの公用語のセソト語で、"cross(十字状)"を意味するそうです。

 系統解析では、同じく竜脚型類であるマッソスポンディルスより竜脚類に近縁ですが、先のアンテトニトルスより基盤的です。
  

 化石自体は1930年代に発見され、見つかっているのは、頸部や脊椎、尾椎に四肢など、少なくとも4個体からなる頭部より後ろの化石です。  

 アンテトニトルスも南アフリカ産であり、竜脚類の台頭に関連して、古生態の多様性や地球規模での分布、マクロ進化的変化を理解する点で、ゴンドワナのタクサの重要性を強調しています。




  1. References:
  2.  
  3. Alejandro Otero, Emil Krupandan, Diego Pol, Anusuya Chinsamy and Jonah Choiniere (2015)
  4. A new basal sauropodiform from South Africa and the phylogenetic relationships of basal sauropodomorphs. 
  5. Zoological Journal of the Linnean Society 174(3): 589-634
  6. DOI: 10.1111/zoj.12247
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 プラテオサウルス(Plateosaurus engelhardti)といえば、基盤的な竜脚形類で、2足歩行か、4足歩行か、または、時々の4足歩行か、議論が続いています。

 つまり、前足の能力や機能の問題なのですが、そのあたり、3Dモデリングを使い解析した論文が報告されています。 オープンアクセスです。 

 その結果、4足歩行では、前足では体を支えきれなかったされ、時には4足歩行というわけでもなく、完全2足歩行(obligate biped)だったとされています。

 前足は、むしろ、物をつかむ機能だったと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Stefan Reiss and Heinrich Mallison (2014) 
  4. Motion range of the manus of Plateosaurus engelhardti von Meyer, 1837. 
  5. Palaeontologia Electronica 17.1.12A (19p) 
  6. doi: palaeo-electronica.org/content/2014/692-plateo-hand
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 ガストラリア(gastralia)は、恐竜などの腹側にある一連の骨で、腹肋骨と訳されますが、肋骨ではありません。

 一見、腹部を保護するよう見える骨ですが、一体どんな役割を持っていたのでしょうか。

 今回、ガストラリアの機能性が高いとされる竜脚形類のプラテオサウルス(Plateosaurus engelhardti)について考察した論文が報告されています。オープンアクセスです。

 筋肉などの軟組織を復元し、その形態や機能について考察したもの。

 プラテオサウルスのガストラリアは、少なくとも、18列あり、復元イラストでは、背骨や恥骨と筋肉で結ばれています。

 今回の研究から、筋肉などを含めたガストラリア装置(gastralial apparatus)の機能は、体幹の安定化が最もありえそうだと考えられています。

 
 さらに、以前から指摘されているように、呼吸や、内臓のサポートと保護も考えられるとされています。  

 軸下腹筋群は、呼吸や運動中は機能しており、このことから、プラテオサウルスのガストラリア装置の機能は以前から考えられていたよりも複雑とされています。



  1. References:
  2.  
  3. Regina Fechner and Rainer Gößling (2014) 
  4. The gastralial apparatus of Plateosaurus engelhardti: morphological description and soft-tissue reconstruction. 
  5. Palaeontologia Electronica 17 (1) 13A; 11p
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 竜脚形類でも、基盤的なグループは2足歩行など、派生的な竜脚類とはずいぶん異なった姿をしています。

 今回、基盤的竜脚形類、 Yunnanosaurus robustus (ユンナノサウルス・ロブスタス)の幼体標本が報告されています。成体標本と比較することで、成長に伴う変化がわかるとされています。 

 ファーストオーサーは、中国でも研究されていた福井恐竜博物館の関谷 透さんです。


 雲南省にあるジュラ紀前期から中期の地層で発見された、部分的な頭部を含むほぼ完全な骨格化石で、神経アーチが癒合していないことなどから、未成熟とされています。  

 上顎近心側と歯骨の歯には、歯と歯による摩耗面がみられる一方で、上顎遠位側の歯には粗い鋸歯があるそうです。このような歯列の特徴は、ユニークな摂食機構を表しているとされています。  

 系統的には、Y. huangi とともに1つのクレードををなし、竜脚類の姉妹群の位置づけです。  いわゆる古竜脚類(prosauropod)のメンバーの一部は、単系統群を構成していたとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Toru Sekiya, Xingsheng Jin, Wenjie Zheng, Masateru Shibata & Yoichi Azuma (2013) 
  4. A new juvenile specimen of Yunnanosaurus robustus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from Early to Middle Jurassic of Chuxiong Autonomous Prefecture, Yunnan Province, China. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2013.821702
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 南極大陸で、新種の竜脚形類発掘(2013年7月)で紹介した内容が、米国地質学会で発表される予定です。

 厳しい環境から、そこでの固有性が高まる時期もありましたが、ジュラ紀初期には、他の大陸から恐竜たちがやってきていたようです。

 南極大陸のカーク・パトリック山にあるハンソン層(Hanson Formation)といえば、ジュラ紀前期の恐竜化石産地として有名です。

 そこでは、Cryolophosaurus ellioti(クリオロフォサウルス)や基盤的竜脚形類の Glacialisaurus hammeri(グラシアリサウルス)などの化石が見つかっています。

 今回、それらの他、新たに2種の竜脚形類の化石が見つかったもの。なお、ジルコンのU-Pb年代測定法から、約1億9400万年前とされています。

 
 三畳紀初期からジュラ紀初期にかけて、気候や地形学的バリアから、南極の脊椎動物の固有性は増加していったとされています。  

 しかし、遠縁な3種の竜脚形類が発見されたことから、ジュラ紀初期の間は、それらのバリアは、南極大陸へ他の種が分散してくるのを妨げなかったと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. SMITH, Nathan D., HAMMER, William R.,and MAKOVICKY, Peter J. [2013] 
  4. NEW DINOSAURS FROM THE EARLY JURASSIC HANSON FORMATION OF ANTARCTICA, AND PATTERNS OF DIVERSITY AND BIOGEOGRAPHY IN EARLY JURASSIC SAUROPODOMORPHS 
  5. GSA Paper No. 406-5
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 2足歩行から4足歩行など、基盤的竜脚形類から竜脚類への変化は、恐竜の進化の中でも劇的なひとつとされています。

 一方、竜脚形類の中でも、2009年に報告された Aardonyx celestae(アールドニクス・セレスタエ)のように、時には4足歩行も可能だった仲間もいます。

 今回、基盤的竜脚形類で、パタゴニアにある三畳紀後期の地層で発見された、Mussaurus patagonicus(ムッササウルス・パタゴニクス)について報告されています。


 かつては卵と幼体標本しかなかったのですが、1つの亜成体と3つの成体の4つの標本について、その頭部より後の解剖学的特徴とその系統的位置について調べたもの。  

 その結果、ムッササウルスは、アールドニクスと、より派生的な竜脚形類からなるグループの姉妹群とされています。  

 アールドニクスと違い、ムッササウルスの上腕骨/大腿骨比が、0.8より小さいなどの特長から、"4足歩行クレード(quadrupedal clade)"の外に位置づけられています。


  1. References:
  2.  
  3. Alejandro Otero & Diego Pol (2013) 
  4. Postcranial anatomy and phylogenetic relationships of Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha) 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology 33(5): 1138-1168 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.769444
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 ブラジルにある三畳紀後期(Norian)の地層(Caturrita Formation)で発見された基盤的竜脚形類が報告されています。  

 1950年代に発見された断片的な化石で、新種として記載されたわけではないようです。腸骨などの特徴は、 Plateosaurus Riojasaurus に類似しているとされています。


  1. References:
  2.  
  3. Bittencourt, J.S., Leal, L.A., Langer, M.C. & Azevedo, S.A.K. (2012) 
  4. An additional basal sauropodomorph specimen from the Upper Triassic Caturrita Formation, southern Brazil, with comments on the biogeography of plateosaurids. 
  5. Alcheringa (1-10).(advance online paper) (ISSN0311-5518). 
  6. DOI:10.1080/03115518.2012.634111

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 南アフリカでジュラ紀前期の地層で、 竜脚形類(sauropodomorph) のMassospondylus(マッソスポンディルス)の営巣地の跡が発見され、PNASに報告されています。

 卵や胚の化石のほか、小さな前脚の足跡も残されているそうです。 Discovery NewsAFPPB などに映像があります。 

 年代は、約1億9000万年前とされ、恐竜の営巣地(nesting site)としては、従来を1億年以上さかのぼり世界最古としています。
 単なる卵化石は、1億年も後ではない時代の地層から見つかっていますが、巣作りをした営巣地としては最古ということでしょう。

 最も完全な巣からは、卵化石がぎっしりつまったかたまりとして、少なくとも34個の卵化石が見つかっており、それぞれの容積は180mlほど、かたまり全体で6010ml になるととしています。



  1. References:
  2.  
  3. Robert R. Reisz, David C. Evans, Eric M. Roberts, Hans-Dieter Sues, and Adam M. Yates Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus PNAS, published ahead of print January 24, 2012, doi:10.1073/pnas.1109385109
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 アルゼンチンで発見された基盤的竜脚形類が記載されています。北西部にある三畳紀後期-ジュラ紀前期の地層からの発見です。

 学名は、Leyesaurus marayensis で、属名は化石を発見した家族(Leyes family)にちなんでいます。

 系統的には、基盤的竜脚形類、プラテオサウリア(Plateosauria)、 マッソスポンディリダエ(Massospondylidae)に位置づけられ、Adeopapposaurus の姉妹群とされています。

 マッソスポンディリダエは、かつて"古竜脚類"とされていましたが、"古竜脚類"は、2007年あたりから消滅しています。

 マッソスポンディリダエは6種となり、以前考えられていたよりも、かなり多様化していたとされています。

 

 図は発見されている化石と復元イラスト。頭部や頚椎などが発見されています。

 小型で推定体長は2.5メートルほど。4足歩行で復元されています。

 

 

Leyesaurus_marayensis.jpg 次は、短くて高さが低い頭部です。つぶされたのかもしれませんが、高さは長さの40%ほどです。

  眼窩は大きく全長の30%以上もあるのですが、これは背腹方向(dorsoventral)の変形の影響も指摘されています。

Leyesaurus_marayensis_skull.jpg

 

 

  References:

  1.  
  2. Apaldetti, C,, Martinez, R,N,, Alcober, O,A,, & Po,l D, 2011
  3. A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina.
  4. PLoS ONE 6(11): e26964.
  5. doi:10.1371/journal.pone.0026964
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 恐竜や鳥類の気嚢が話題になりますが、実は、私たちヒトにも似たような含気性構造があります。We are all air-heads(cosmos) で、Mathew Wedel が紹介しています。

 "長い間、鳥類にある空気で満たされた含気性の骨構造は、体を軽くするためと思われてきたが、その進化の起源は、恐竜にあるらしい"、とあります。

 ここで混同してはいけないのは、頭部にある空洞と、頭部よりうしろにある空洞(PSP)です。

 

ヒトの頭部にある含気性構造

 ヒトにある含気性構造は、副鼻腔(sinuses)です。鼻の周りの頭蓋骨にはいくつもの空洞があるのです。しかし、副鼻腔のはっきりした機能はわかっていないそうです。

 副鼻腔という頭部にある含気性構造は、哺乳類にもあるわけですが、恐竜で問題になるのは、頭部にある含気性構造ではなくて、PSP なのです。

 

問題は、頭部ではなくて、頭部より後ろのPSP

 PSPといえば、プレイステーションポータブル・・・ではなくて、古生物の世界では、頭蓋より後ろ、脊椎や尾椎にある含気性骨格構造(Postcranial skeletal pneumaticity 、PSP)のこと。

 PSPは、頭部にある含気性骨格構造と違って、呼吸システムに深くかかわっているのです。

 そのPSPですが、長い恐竜の歴史のどのあたりで進化したのか、竜脚形類なのか、獣脚類や現生鳥類につながるシステムなのか、などいろいろと疑問があります。

 

竜脚形類にPSP

 ADAM M. YATES らが、5つのタクサの基盤的竜脚形類について比較した論文を報告しています。新しい標本を解析し、含気性構造の起源、竜脚形類から竜脚類の変遷について探っています。

 ドイツにある三畳紀後期の地層で発見された Plateosaurus engelhardti と、南アフリカの三畳紀後期-ジュラ紀前期のエリオット層で発見された Eucnemesaurus fortis, Aardonyx celestae, Antetonitrus ingenipes とまだ未命名のタクサです。

 竜脚形類の骨の位一部から、含気性のfossae(フォッサ、骨にある窪みや空洞)やsubfossae (fossaの中にあるfossae )が確認されています。

 

 図のAは、Plateosaurus engelhardti の頚椎(左から、C9、C10)と胴椎(D1)。スケールは、20センチ。

  右のBは拡大で、スケールは5センチ。頚椎(C10)表面の含気性のfossae(pneumatic fossa 、pf ) と、内部ラミナ(internal lamina 、il)を示しています。 多くの人が見ていたと思いますが、こういう小さな窪みに、よく気づきますね。

 

AMNH6810.jpg 哺乳類は横隔膜で肺を伸縮できますが、鳥類には横隔膜が無く、肺は比較的小さくて、その伸縮はできません。代わりに気嚢が伸縮し、効率的にガス交換を行います。

 鳥類に見られるような、気嚢によって換気される伸縮しない肺(rigid non-compliant lungs)は、恐竜が誕生する前の、主竜類や恐竜形類で進化していたことを示唆しています。

 

 下図は、竜脚形類の系統関係と、脊椎(尾椎は省略)で、黒い部分は、含気性のfossae 又は invasive infradiapophyseal subfossae です。

 パンティドラコにはありますが、テコドントサウルスにはありません。また、プラテオサウルスは、1種のみに確認され他では見つかっていないそうです。竜脚類になると、黒い部分が増えてきます。

 

 

Diagram_PSP.jpg 

  1. References:

  2. Yates, A.M., Wedel, M.J., and Bonnan, M.F. 2011.
  3. The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs.
  4. Acta Palaeontologica Polonica in press available online 07 Mar 2011
  5. doi: 10.4202/app.2010.0075
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 基盤的竜脚形類、Pantydraco caducus の解剖学的特長などについて報告されています。

  英国にある三畳紀後期の地層で発見され、2003年に、Adam Yates により、テコドントサウルス類の新種、 Thecodontosaurus caducus として記載されました。その後、 2007年になって Pantydraco 属とされています。

 少なくとも3個体がみつかっており、頭部はほぼ完全です。

 

Pantydraco_caducus.jpg

 上のイラストは、グレゴリー・ポールによる復元骨格図。推定体長1.3メートルほどの個体が復元されています。

 白い部分が、化石が発見されている部分で、スケールは10センチ。体重は2.5kgほどとありますから、意外と軽いのですね。

 

 Adam Yates の論文では、4足歩行で復元されていたのですが、今回は2足歩行で復元されています。

 その理由として、後ろ足に比較して短い前肢、バランスをとるための伸びた尾から、十分に2足歩行できたと考えられています。

 

 

   References:


  1. Galton, Peter & Kermack, Diane, 2010.
    The anatomy of Pantydraco caducus, a very basal sauropodomorph dinosaur from the Rhaetian (Upper Triassic) of South Wales, UK.
    Revue de Paléobiologie 29 (2) : 341--404 (décembre 2010) (PDF)
  2. Yates, Adam M. (2003).
    A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs
    Journal of Systematic Palaeontology 1 (1): 1-42.
     doi:10.1017/S1477201903001007
  3. Galton, Peter M.; Yates, Adam M; and Kermack, D. (2007).
    Pantydraco n. gen. for Thecodontosaurus caducus YATES, 2003, a basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic or Lower Jurassic of South Wales, UK.
    Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 243 (1): 119-125.
    doi:10.1127/0077-7749/2007/0243-0119
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 アルゼンチンにある三畳紀後期(約2億3000万年前)の地層で発見された新種恐竜についての論文が報告されています。  

 再解析で、今まで獣脚類とされていたエオラプトルは、基盤的な竜脚形類とされています。ただ、初期の恐竜の体骨格に大きな違いはなく、系統が異なっても分岐して1000万年ほどで、類似していたようです。

 シカゴ大や朝日などが伝えています。 


  1. References:
  2.  
  3. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea 
  4. Ricardo N. Martinez, Paul C. Sereno et al. 
  5. Science, 331(6014) , p. 206-210, 2011
   

 三畳紀後期のイスチグアラスト層(Ischigualasto Formation)は、放射性同位元素の解析から、その上部の年代は、2億3140万年前?2億2590万年前とされています。  

 頬完全な骨格が発見された新種は、Eodromaeus murphi(エオドロマエウス・マーフィ)で、属名は"夜明けのランナー"の意味です。  
 
 系統的には、基盤的獣脚類とされ、新獣脚類(Neotheropoda)とヘレラサウルス類の姉妹タクソンとされています。  なお、エオラプトル(Eoraptor lunensis)は、鼻の開口部が大きいことや歯の特徴などから、基盤的な竜脚形類に位置づけられています。

 Panphagia protosSaturnalia tupiniquim も含まれる多分岐な位置です。 エオラプトルが、分岐学的系統解析で支持されたのは初めてのようです。
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新種の竜脚形類

 アルゼンチンにある三畳紀後期の地層で発見された竜脚形類、 Chromogisaurus novasi が記載されています。  

 系統的には、基盤的竜脚形類の Guaibasauridae のメンバーとされています。



  1. References:
  2.  
  3. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. 
  4. Martin D. Ezcurra 
  5. Journal of Systematic Palaeontology 8: 371-425, 2010
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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