ティタノサウルス形類(Titanosauriformes)の最新ニュース

 竜脚類の巨大なサイズとそのボディプランは、陸上脊椎動物において比類なきものです。
 
 しかし、今日まで、竜脚類のボディプランに関し、時間的系統的なパターンを調べた試みは限られたものでした。

 今回、竜脚類の全身形状や身体セグメントの特性における進化を定量化するために 3次元コンピューターモデルを作成し、系統関係も踏まえて解析した論文が報告されています。

 その結果、ティタノサウルス形類の台頭など、竜脚類の主なイベントと、そのボディ形状の変化が一致することがわかったとされています。

 三畳紀中期の竜盤類では、さまざまな恐竜の系統での2足歩行の進化に伴って、重心は後方にシフトしました。  

 しかし、これは、三畳紀後期、竜脚形類では逆転します。頭側への重心のシフトは、三畳紀後期における四足歩行の進化と一致します。  

 続いて、ジュラ紀後期から白亜紀の、最大級の竜脚類が含まれるティタノサウルス形類では、より強く頭側へのシフトが起こりました。 

 この頭側の重心シフトは、竜脚類進化のカギであり、その巨大化に極めて重要な、首の伸長と強く相関しています。  

 首を伸ばすことにより、エサを採る効率が飛躍的に向上し、他の草食動物がアクセスできなかった栄養上のニッチを切り開いたと考えられています。  

 しかし、相対的な首のサイズと重心の位置とは、強い相関が無いとしています。  

 ティタノサウルス形類の頭側の重心位置は、その移動や環境分布と密接に関連しているようで、他のすべての竜脚類が白亜紀後期早期に絶滅した代わりに、白亜紀末まで継続して生き続けたのです。


 


  1. References:
  2.  
  3. Karl T. Bates, Philip D. Mannion, Peter L. Falkingham, Stephen L. Brusatte, John R. Hutchinson, Alejandro Otero, William I. Sellers, Corwin Sullivan, Kent A. Stevens & Vivian Allen (2016) 
  4. Temporal and phylogenetic evolution of the sauropod dinosaur body plan. 
  5. Royal Society Open Science 3: 150636 
  6. http: // dx.doi.org/10.1098/rsos.150636
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 ティタノサウルス型類(Titanosauriformes、形類とも表現されます)のブラキオサウリダエ(Brachiosauridae、ブラキオサウルス科)の竜脚類は、ジュラ紀後期に、世界中に幅広く分布していました。

 このことから、この仲間の起源は、パンゲアが分裂する前の、ジュラ紀中期ではないかとされています。

 一方、幅広く分布していたジュラ紀後期とは対照的に、白亜紀のブラキオサウリダエとなると、北米の、アプチアンからアルビアンの時代に限定されています。

 それは、種による絶滅速度の違い(differential extinction)のシグナル及び/又は白亜紀前期の化石記録におけるバイアスではないかとされています。

 今回、コロンビアにある白亜紀前期(バレミアン)の地層(Paja Formation)で発見されたブラキオサウリダエが記載されています。

 海洋堆積物からの発見で、Padillasaurus leivaensis (パディラサウルス・レイバエンシス)と命名されています。 

 今回の発見から、ブラキオサウリダエは、少なくとも白亜紀前期まで、ゴンドワナ大陸の中低緯度の地域で生き残っていたとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. José L. Carballido, Diego Pol, Mary L. Parra Ruge, Santiago Padilla Bernal, María E. Páramo-Fonseca & Fernando Etayo-Serna (2015) 
  4. A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia). 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2015.980505
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 オーストラリアにある白亜紀後期早期(約9800年前)の地層(Winton Formation)で発見されたティタノサウルス形類、Wintonotitan wattsi (ウィントノティタン・ワットシ)について、再記載されています。

 最初の記載報告には、右尺骨を左とするなど、4つの誤りがあったとしています。

 系統的には、今まで、 ティタノサウルスには属さないソムフォスポンディラン( somphospondylan)の系統のティタノサウルス形類とされていましたが、その位置を支持するとされています。

 同時代の、派生的なリソストロティタン系統のティタノサウルス、Diamantinasaurus matildae との深い関係は無いとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Stephen F. Poropat, Philip D. Mannion, Paul Upchurch, Scott A. Hocknull, Benjamin P. Kear and David A. Elliott (2014) 
  4. Reassessment of the non-titanosaurian somphospondylan Wintonotitan wattsi (Dinosauria: Sauropoda: Titanosauriformes) from the mid-Cretaceous Winton Formation, Queensland, Australia. 
  5. Papers in Palaeontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1002/spp2.1004
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 タンバティタニスもそうですが、白亜紀当時、ティタノサウルス形類は全ての大陸に広く分布していた仲間です。

 アルゼンティノサウルスのように最大級の陸上動物もいれば、ヨーロッパサウルスやマジャーロサウルス(Magyarosaurus)のように最小級の竜脚類もいて、そのサイズは多様でした。

 よって、進化するにつれてボディサイズが大きくなるというコープの法則のような、ボディサイズの研究対象としてはいい例であり、そのあたりを検討した論文が報告されています。

 結論として、 コープの法則は、ティタノサウルス形類ではあてはまらないとされています。

 
 ティタノサウルス形類、46種の大たい骨(又は上腕骨)を測定し、統計的手法で解析したもの。  

 その結果、白亜紀、ティタノサウルス形類のボディサイズには、増加も減少も見られていないとされています。  

 また、ティタノサウリアやサルタサリダエといったほとんどのサブクレードでは、統計的な有意差はないが、ボディサイズの減少は増加よりも一般的とされています。  

 したがって、 コープの法則は、ティタノサウルス形類の進化ではあてはまらないとされています。  

 さらに、平均ボディサイズの減少傾向が、ボディサイズ増加の標準偏差と連動しており、白亜紀の終わりにかけて、ボディサイズのばらつきが増加したとされています。



  1. References:
  2.  
  3. L. M. de Souza and R. M. Santucci (2014) 
  4. Body size evolution in Titanosauriformes (Sauropoda, Macronaria). 
  5. Journal of Evolutionary Biology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/jeb.12456
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 2006年8月に丹波市にある白亜紀前期(おそらくアルビアン初期)の地層(篠山層群下部層)で発見された竜脚類化石(通称"丹波竜")が、新種記載されています。ひとはくで紹介されています。

 尾にある血道弓が他の竜脚類に比べて長いなど、8つの特徴が示されています。系統的には、基盤的なティタノサウルス形類とされ、東アジアに特有のクレード、ユーヘロポディダエ(Euhelopodidae、ユーヘロプス科)ではないかとされています。

 首の長い竜脚類、エルケツ(Erketu)やユーヘロプス(Euhelopus)などと近縁な位置ですね。

 このあたり、かなり首の長い新種の竜脚類/河南省(2013年5月)で紹介していますが、タンバティタニスも首が長かったのでしょうか。ただ、頚椎は未発見です。

 学名は、Tambatitanis amicitiae (タンバティタニス・アミキティアエ)で、属名は、"丹波の巨人(女神)"の意味。種小名は、発見者二人の"友情"にちなんでいます。

 学名のついた恐竜としては、日本で5例目とされています。

 残り4種はいずれも手取層からで、記載年順に、Fukuiraptor kitadaniensis (フクイラプトル、2000)、Fukuisaurus tetoriensis (フクイサウルス、2003)、Albalophosaurus yamaguchiorum (アルバロフォサウルス、2009)、Fukuititan nipponensis (フクイティタン、2010)です。



  1. References:
  2.  
  3. Haruo Saegusa & Tadahiro Ikeda , 2014 
  4. A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Hyogo, Japan 
  5. Zootaxa 3848, (1): 1-66 (pdf) http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3848.1.1
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 モロッコにある白亜紀後期の地層(Kem Kem beds)で発見されたティタノサウルス形類について、群馬県立自然史博物館の研究報告で報告されています。 まだ、公開されていません。

 化石には、多数の獣脚類の歯の痕が残されているそうです。

 Somphospondyli のメンバーではないかとされていますが、すでにアフリカで報告されている3属(Aegyptosaurus、Paralititan、Angolatitan)に属するのか、新種なのかは不明とされています。




  1. References:
  2.  
  3. "Lamanna, M.C., Hasegawa, Y., 2014. 
  4. New titanosauriform sauropod dinosaur material from the Cenomanian of Morocco: implications for paleoecology and sauropod diversity in the Late Cretaceous of north Africa. 
  5.  Bulletin of Gunma Museum of Natural History 18, 1-19.
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 竜脚類の頭部が見つかることはまれなので、ほぼ完全な頭部が見つかっている標本は貴重です。

 今回、原始的なティタノサウルス形類であるユーヘロプス(Euhelopus zdanskyi )の頭部の3D復元が報告されています。

  ソムフォスポンデリィの系統として、今のところの最も正確な頭部復元だそうです。

 図は、復元イラスト(Stephen F. Poropat et al., 2013) 。祖先にあたるカマラサウルスに非常によく似ています。

 また、他の特徴などから、図のように、高い位置の植物を食べていたと考えられています。




Euhelopus zdanskyi.jpg
 最近の系統解析では、ティタノサウルス形類の原始的な系統のソムフォスポンデリィ(Somphospondyli)のうち、東アジアで主に見つかるユーヘロポディダエ(Euhelopodidae)の位置づけとされています。  

 ティタノサウルス類(Titanosauria)の姉妹群とされ、ティタノサウルスの系統ではないソムフォスポンデリィの、今のところの最も正確な頭部復元とされています。  

 頭部や歯の形態、フレキシブルで長い首、そして、上腕骨と大腿骨の長さがほぼ同じことから、高い位置の植物を食べていたライフスタイル(high-browsing lifestyle)と考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Stephen F. Poropat & Benjamin P. Kear (2013) 
  4. Photographic Atlas and Three-Dimensional Reconstruction of the Holotype Skull of Euhelopus zdanskyi with Description of Additional Cranial Elements. 
  5. PLoS ONE 8(11): e79932. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0079932
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 サウロポセイドン(Sauroposeidon proteles)といえば、最大級の竜脚類として有名です。

 今回、テキサスにある白亜紀前期の地層で、新たな標本が発見され報告されています。仙骨や腸骨、尾の近位部分が見つかっており、仙骨や尾の特徴は、ティタノサウルス形類のSomphospondyli のメンバーであることを示すとされています。

 なお、新種のティタノサウルス形類/トリニティ層群の竜脚類の再評価(2012年12月)で紹介していますが、同じ地層で見つかり、2007年に、Paluxysaurus jonesi として記載された標本は、現在では、サウロポセイドンとされています。



  1. References:
  2.  
  3. D. A. Winkler, M. J. Polcyn and L. L. Jacobs (2013) 
  4. New sauropod dinosaur material from Jones Ranch: a large Comanchean nonmammalian tetrapod from Texas. 
  5. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh (advance online publication) 
  6. DOI:10.1017/S1755691013000418
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ヒュアベイサウルス、再記載

 白亜紀後期のティタノサウルス形類、 Huabeisaurus allocotus (ヒュアベイサウルス・アロコツス)について再記載されています。  

 山西省にある白亜紀後期(約7500万年前)の地層で発見され、2000年に記載されています。  

 東アジアの白亜期の竜脚類と特徴を共有し、ティタノサウルス形類の原始的な系統のソムフォスポンデリィ(Somphospondyli)というクレードの中で、近い関係にあったと考えられています。  

 ソムフォスポンデリィの中でも、東アジアで主に見つかるユーヘロポディダエ(Euhelopodidae)は、他のクレードより歯の形状の幅が広く、摂食戦略の幅が広かかったと考えられています。  



  1. References:
  2.  
  3. Michael D. D'Emicl, Philip D. Mannion, Paul Upchurch, Roger B. J. Benson, Qiqing Pang & Cheng Zhengwu (2013) 
  4. Osteology of Huabeisaurus allocotus (Sauropoda: Titanosauriformes) from the Upper Cretaceous of China. 
  5. PLoS ONE 8(8): e69375. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0069375
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 新種のティタラサウルス形類が記載され、Gannansaurus sinensis と命名されています。

 江西省にある白亜紀後期の地層(Nanxiong Formation )から、胸椎と中位の尾椎化石が発見されたもの。

 白亜紀前期のEuhelopus(ユーヘロプス)といくつか類似点があり、近縁とされています。
 
 

  1. References:
  2.  
  3. Lü Junchang, YI Laiping, ZHONG Hui & WEI Xuefang (2013) 
  4. A New Somphospondylan Sauropod (Dinosauria, Titanosauriformes) from the Late Cretaceous of Ganzhou, Jiangxi Province of Southern China. 
  5. Acta Geologica Sinica (English Edition),87(3):678-685
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 今日の論文の要旨の最初は、"long-necked sauropod"。竜脚類といえば首が長いのが特徴ですから、"long-necked"といえば、"かなり"長い首という意味なんでしょうね。

 河南省にある白亜紀前期晩期の地層で発見された新種の竜脚類で、学名は、Yunmenglong ruyangensis です。 

  ユーヘロプス(Euhelopus)やエルケツ(Erketu)と共通の特徴を持ち、中国中央部からは初めての、かなり首の長い竜脚類とされています。 

  系統的には、ティタノサウルス形類の原始的な系統のソムフォスポンデリィ(Somphospondyli)に位置づけられています。

 ユーヘロプスより派生的な、エルケツやキアオワンロン(Qiaowanlong)からなるクレードで、キアオワンロンの姉妹群とされています。    


  1. References:
  2.  
  3. Junchang Lü, Li Xu, Hanyong Pu, Xingliao Zhang, Yiyang Zhang, Songhai Jia, Huali Chang, Jiming Zhang & Xuefang Wei (2013) 
  4. A new sauropod dinosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the late Early Cretaceous of the Ruyang Basin (central China). 
  5. Cretaceous Research (advance online publication)
  6. doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.04.009
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リライノサウルスの体軸骨格

 リライノサウルス(Lirainosaurus astibiae )といえば、華奢で小型のティタノサウルス類で、スペイン北部にある白亜紀後期の地層で発見され、1999年に記載されています。

 昨年5月には、幼体と成体で異なる歯の摩耗面/リライノサウルスで、歯の化石からわかる食性変化について紹介しています。

 今回、新しい標本を含め、すべての脊椎骨をレビューした論文が報告されています。図とその説明は無料で見られます。


 特に前脊椎関節突起(prezygapophyses)と骨幹(diapophyses)で、興味深い変化が見られるそうです。

 それらの体軸の特徴の組み合わせは、リライノサウルスが、サルタサウリナエ(Saltasaurinae)に近い派生したリソストロティアン(lithostrotian)であることを示すとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Verónica Díez Díaz, Xabier Pereda Suberbiola & José Luis Sanz (2013) 
  4. The axial skeleton of the titanosaur Lirainosaurus astibiae (Dinosauria: Sauropoda) from the latest Cretaceous of Spain.
  5. Cretaceous Research (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2013.03.002
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 ボディサイズの異なるティタノサウルス類の連続歩行跡から、足どりやゲージ(左右の足跡の間隔)、ボディプロポーションの間に類似性があるとする論文が報告されています。

 ピレネー山脈南部にある白亜紀後期の地層で発見された大小のティタノサウルス類の連続歩行跡を調べたもの。

 幾何学的に相似性があることから、異なるサイズのティタノサウルス類が、おそらく、ゆっくりブラブラ歩くアンブルゲイト(amble gait)という、似たような方法で移動したことを示唆するとしています。

 ワイドゲージな歩行跡からは、ボディサイズの大きな違いにかかわらず、体幹と四肢は、似たようなプロポーションだったと考えられています。


  1. References:
  2.  
  3. Bernat Vila, Oriol Oms, Àngel Galobart, Karl T. Bates, Victoria M. Egerton & Phillip L. Manning (2013) 
  4. Dynamic Similarity in Titanosaur Sauropods: Ichnological Evidence from the Fumanya Dinosaur Tracksite (Southern Pyrenees). 
  5. PLoS ONE 8(2): e57408. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0057408
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 テキサスとオクラホマにまたがるにある白亜紀前期のトリニティ層群( Trinity Group)から発見されている竜脚類について再評価した論文が報告されています。 

 かつて、"Pleurocoelus(プレウロコエルス)"や"Astrodon(アストロドン)"とされていた標本を調べたもの。

 中のひとつは新種の竜脚形類として記載されています。サウロポセイドンと共に、 Somphospondyli のメンバーの位置づけです。
 トリニティ層群の竜脚類については混乱もあったようで、現在では、プレウロコエルスやアストロドンは、疑問名とされています。

 プレウロコエルスは、テキサス州の州の恐竜ですが、2007年に、Paluxysaurus jonesi として記載されています。  しかし、骨組織学的に未成熟で、その特徴などから、サウロポセイドンではないかとされています。

 サウロポセイドンの3分の2ほどしか無く、亜成体のようです。  

 新種の竜脚形類として記載されるものもあり、Astrophocaudia slaughteri (アストロフォカウディア・スラウグテリ)と命名されています。  

 尾椎に、後関節突起・前関節突起(hyposphene-hypantrum )システムを持つことから、基盤的なティタノサウルス類の位置づけです。  

 系統解析から、アストロフォカウディアとサウロポセイドンは、 Somphospondyli のメンバーとされ、一方、ケダロサウルス(Cedarosaurus) はブラキオサウルス類としています。

 

  1. References:
  2.  
  3. Michael D. D'Emic (2012) 
  4. Revision of the sauropod dinosaurs of the Lower Cretaceous Trinity Group, southern USA, with the description of a new genus. 
  5. Journal of Systematic Palaeontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/14772019.2012.667446
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 ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけての、ティタノサウルス形類における初期進化の系統解析に関する論文が報告されています。

 結果として、3つの主要なクレード、ブラキオサウリダエとユーヘロポジダエ、ティタノサウリアが回復されています。

 また、白亜紀中期(Aptian)以前のティタノサウルス類の体化石の証拠はないとされています。


 論文では、25タクサの内群と3つの外群について、119の形質を用いて分岐学的に解析しています。結果として、以下の3つの主要なクレードを回復しています。



  1.  ブラキオサウリダエ(Brachiosauridae):ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけての世界的な竜脚類が混ざったクレード。
     ユーヘロポジダエ(Euhelopodidae):白亜紀中期のアジア東部の竜脚類
     ティタノサウリア(Titanosauria):ほとんどゴンドワナ大陸属からなる白亜紀の大きなクレード。

 

 また、多くのサブクレードについて、しっかりとしたティタノサウルス形類の共有派生形質を示しています。

 これらから、断片的な化石についても再評価し、白亜紀中期(Aptian)以前のティタノサウルス類の体化石の証拠はないとしています。

 さらに、ジュラ紀中期の足跡については、ティタノサウルスのものではないと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Michael D. D'Emic (2012)

    The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs.
    Zoological Journal of the Linnean Society166: 624-671
    DOI: 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x

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 DinoTracking が、得意なヨロイ構造を持つ竜脚類のAugustinia(アウグスティニア)について紹介しています。


 1998年に南米パタゴニアにある白亜紀前期の地層で断片的な化石が発見され、翌年、東京で開催されたゴンドワナ恐竜シンポで報告された竜脚類です。

 大小のモザイク状のうろこや、背中にあるスパイク上のこぶが特徴ですが、一部しか見つかっていないため、さらなる化石の発見が期待されています。
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竜脚類の幼体化石の系統解析

 ジュラ紀後期のモリソン層で発見された竜脚類のほとんど完全な幼体化石について報告されています。 

 体長は2メートルほど。ディプロドクス類とされていましたが、系統解析では、いくつかのディプロドクス類の特徴を欠き、基盤的なティタノサウルス形類(titanosauriform)とされています。 

 含気性構造や神経棘の変化、四肢のアロメトリックな成長を含めて、成長段階の違いによる主な個体発生的な変化はほとんど見られないとしています。 



  1. References:
  2.  
  3. JOSÉ L. CARBALLIDO, JEAN S. MARPMANN, DANIELA SCHWARZ-WINGS & BEN PABST 
  4. New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position 
  5. Palaeontology, 55(3), p.567-582, 2012
  6. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x
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 スペイン北部にある白亜紀後期の地層で発見されたティタノサウルス類、Lirainosaurus astibiae の歯の化石について報告されています。

 幼体から成体まで、100本以上の歯が見つかっており、ほとんどの歯は小さく、歯冠の高さは13ミリも無いそうです。最小クラスの竜脚類ですが、それらは幼体の歯とされています。

 幼体と成体では頂点の摩耗面の微小摩耗構造の違いが見られ、ティタノサウルス類では初めての観察例とされています。

 幼体から成体の間に食べる植物や噛む方法が変化したのではないかとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Verónica Díez Díaz, Xabier Pereda Suberbiola & José Luis Sanz (2012) 
  4. Juvenile and adult teeth of the titanosaurian dinosaur Lirainosaurus (Sauropoda) from the Late Cretaceous of Iberia. 
  5. Geobios (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.geobios.2011.10.002


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丹波竜の幼体の歯か/丹波

 丹波市にある篠山層群で、丹波竜の幼体(子供)のものとみられる歯の化石が発見されたそうです。第6次発掘調査の結果で、ひとはくが発表しています。時事も伝えています。  

 長さ1.5センチと、篠山層群で見つかった中では最も小さく、群れで生活していた可能性が示唆されています。

 また、"丹波竜の名前を学術的に早期に確定させる"、とあります。記載論文が待ちどおしいですね。
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 スペインにある白亜紀後期の地層で発見された竜脚類、Tastavinsaurus sanzi (タスタヴィンサウルス・サンジ)の新たな標本について報告されています。

 最初の記載は2008年で、ヨーロッパで発見された白亜紀の竜脚類としては、最も完全とされ、保存状態も良いとされています。

 今回は、一部が関節した状態で発見され、オリジナルの標徴(diagnosis)が一部修正されたようです。

 基盤的ティタノサウルス形類で、Tastavinsaurus CedarosaurusVenenosaurus. の3属からなる新たなクレード、ローラシ形類(Laurasiformes)が提唱されています。

 なお、属名は発見された場所にちなんでいますが、"Tastavin"には、きき酒をする"Wine taster"の意味もあるようです。発見地はブドウの産地なのでしょうか。

 

  1. References:
  2.  
  3. Rafael Royo-Torres, Luis Alcalá, & Alberto Cobos (2011)
  4. A new specimen of the Cretaceous sauropod Tastavinsaurus sanzi from El Castellar (Teruel, Spain), and a phylogenetic analysis of the Laurasiformes.
  5. Cretaceous Research, Available online 25 October 2011
  6. doi:10.1016/j.cretres.2011.10.005
  7.  
  8. Joséi Canudo, Rafael Royo-Torres, Gloria Cuenca-Bescós
  9. A New Sauropod: Tastavinsaurus Sanzi Gen. Et Sp. Nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain
  10. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):712-731. 2008
  11. (下のほうに図があります。)
  12. doi: 10.1671/0272-4634
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