ステゴサウリア(Stegosauria)の最新ニュース

 パキケファロサウルスの仲間は、成長段階で、その頭部の飾りは劇的に変化することが知られています。

 そのため、標本が幼体なのか成体なのかによって、系統関係や進化に大きな影響を及ぼします。

 その一種、ステゴケラスは、1902年に記載されたS. validumと、最近記載された Stegoceras novomexicanum (ステゴケラス・ノボメキシカナム)の2種です。

 S. novomexicanum の標本(NMMNH P-33898)も議論になった一つです。

 ニューメキシコにある白亜紀後期の地層(カンパニアン)で発見され、ステゴケラスの新種と、頭部のヒストモルフ(2011年8月)で紹介しています。

 最初は、不確定な幼体とされ、後に成熟した成体とされ、タイプ標本とされました。

 今回、この標本について、CTスキャンで解析し、成長段階を他の種と比較した論文が報告されています。

 その結果、ホロタイプとパラタイプは、いずれも幼体化石で、小さなサイズの成体ではないとしています。

 また、NMMNH P-33898が、S. novomexicanumの幼体なのか、Stegoceras validumなどの他の種の幼体なのか、はっきりしないとしています。  

 そして、今回の化石記録のレビューから、パキケファロサウルスは、白亜紀末の最後の1500万年間ほどの間、北米大陸西部の南部地方では、重要な恐竜相の構成要素だったとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Thomas E. Williamson & Stephen L. Brusatte (2016) 
  4. Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum
  5. Cretaceous Research 62: 29-43 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012
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 ステゴサウルスの中でも、Stegosaurus stenopsは、1884年に記載された最も有名な恐竜の一つです。

 また、米国のジュラ紀後期の地層(モリソン層)で発見された (Stegosaurus longispinusは、1914年に記載されています。 

 今回、そのStegosaurus longispinus とされていた古い標本について、新たな属が提案され、Alcovasaurus longispinus と命名されています。

 ユタ大は、ステゴサウルスより、25%短い尾に、2倍の長さのスパイクと、紹介しています。 短い尾なので降ることはできず、長いスパイクは理にかなっているとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Galton, Peter M. & Carpenter, Kenneth (2016) 
  4. The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen. 
  5. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 279(2): 185-208 
  6. DOI: http: // dx.doi.org/10.1127/njgpa/2016/0551
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 ステゴサウルスはよく知られた恐竜にもかかわらず、産出する化石がバラバラだったり、関節していても部分的だったりと、保存状態のよい標本は稀なのです。

 今回、ワイオミング州のモリソン層で発見された保存状態のいいステゴサウルス(Stegosaurus stenops )の頭部より後ろの骨格について再記載されています。なお、頭部については別論文で報告されるようです。  

 全ての骨格要素と、新たに70以上の特徴が示されています。 1877年にステゴサウルスが初めて記載されてから1世紀以上になるのですが、詳細な記載は、初めてとされています。

 図は、骨格復元モデル(Susannah Catherine Rose Maidment,et al., 2015)。骨盤の上には、1枚だけ、大きなプレート(Plate 13)がありますね。

 前部が欠けているのですが、高さ(背腹方向の最大長)は、785mmとされています。その前後より、25センチほど長いプレートです。

 今までの復元に比べて、首が長いような気もしますね。ノドの部分を保護する皮骨もありません。


Stegosaurus stenops.jpg



 2003年に発見された標本(NHMUK PV R36730)で、完全に成熟していない個体とされています。  

 愛称はソフィーですが、性別は不明です。
 
 成熟した雌にしかない骨髄骨(medullary bone)が見られないことから、オスか妊娠していないメスとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Susannah Catherine Rose Maidment, Charlotte Brassey & Paul Michael Barrett (2015) 
  4. The Postcranial Skeleton of an Exceptionally Complete Individual of the Plated Dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A. 
  5. PLoS ONE 10(10): e0138352. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0138352
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 かつては恐竜が泳いだ跡はまれで疑いの目で見られたのですが、最近では、特にジュラ紀の地層から、比較的多数発見されるそうです。

 つま先で引っ掻いたような中足骨の跡が無い足跡化石が見つかれば、泳いだ跡ではないかとされています。 このあたり、獣脚類が泳いだ跡と尾の跡/河北省(2011年11月)で紹介しています。

 今回、ステゴサウルスは泳いのだはないかとする論文が報告されています。

 英国にあるジュラ紀中期の地層(Ravenscar Group)で発見された足跡化石です。

 ステゴサウルスのものとされるDeltapodus 属の足跡化石で、歩いた足跡と泳いだとされる足跡化石が残されているそうです。

 泳いだ方の足跡化石は、泳いだ足跡化石につけられるタクソン、Characichnos とされています。




  1. References:
  2.  
  3. M. Romano and M. A. Whyte (2015) Could stegosaurs swim? Suggestive evidence from the Middle Jurassic tracksite of the Cleveland Basin, Yorkshire, UK. Proceedings of the Yorkshire Geological Society (advance online publication) doi:10.1144/pygs2015-354
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 現生の哺乳類や鳥類など、オスとメスで外観が異なる性的二型はよく見られる現象です。

 今回、モンタナにあるジュラ紀後期のモリソン層で見つかったステゴサウルス属、Stegosaurus mjosi の背中にあるプレートで、性的二型の決定的な証拠を確認したとする報告がありまます。

 今回のポイントは、性に関係ない個体差や種内変化、成長に伴う個体発生的な変化ではないことを、どう否定したのかという点と、プレート以外に違いのない標本のオスとメスをどうやって区別したのかという点です。

 ただし、Science には、十分に成熟していない標本などと、問題点を指摘するコメントもあります。

 復元イラストに示すように、オスのプレートは丸く、大きな表面積で目立とうとし、メスのプレートは背が高く尖っています(Evan Thomas Saitta, 2015)

 ステゴサウルスの復元でよく見かける尖ったプレートは、この種のメスの形状に似ていますね。 

 ディスプレイ指向のプレート形態から、オスとオスが競争したというより、メスガオスを選んだのではないかとされています。

 交尾の姿勢は不明ですが、オスのことを考えると、メスのプレートは尖っていない方がいいと思いますね。




Stegosaurus mjosi.jpg


 今回の標本では、大腿骨や脛骨に、産卵時にカルシウムの貯蔵組織となる髄骨は見つかっておらず、また、腹腔内に卵が見つかっているわけでもありません。  

 では、どうやって、標本のオスとメスを区別したのか。それは、現生の牛類(bovid)の角からの推定です。  

 幅広く楕円形で、他方より45%表面積が大きいプレートは、その成長や維持に、より大きなエネルギーを使うとされ、エネルギー的な観点から、こちらのプレートをオスのものとしています。

 一方、幅が狭くて背が高いプレートは、メスのものとされています。 

 また、性的二型以外の可能性については、次のような点から否定されています。



  異なる種:異なる種が共存したニッチ分割(niche partitioning)の証拠が無いため、異なる種である可能性は無い。    

  1. 個体発生的な違い:組織学的には、十分に成長した個体であり、成長に伴う個体発生的な違いではない。また、同一個体では、プレートは、1つの型のみで、混在することもない。  

  2. 性に関係ない変化:性に関係ない変化は、中間形態を示すのですが、今回、中間形態が無い。  

  3. タフォノミー:少なくとも5個体が同一層準で見つかり、水で流されたり、スカベンジャーによって運ばれたのではない。このことから、オスとメスが共存し、社会性があったのではないかと、考えられています。
 


 


  1. References:
  2.  
  3. Evan Thomas Saitta (2015) 
  4. Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA. 
  5. PLoS ONE 10(4): e0123503. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0123503
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ステゴサウルスの体重推定

 ステゴサウルスの体重(質量)を推定した論文が報告されています。

 モリソン層(ジュラ紀後期)で発掘された世界で最も完全な骨格標本から、3Dデジタルモデルを作成して推定したもの。 

  その結果、体重は、 1560 kg とされています。これには、34kgの皮膚のヨロイを含んでいます。

 全長は示されていないようですが、7メートルほどとすると、同程度のアフリカゾウの体重は、6-7トンもあります。

 これとは対照的に、従来の四肢の寸法に基づく方法からは、2355kgと3751kgの間の値を予測しています。これだと、軟組織や体の密度が高くなる必要があるとされています。

 今回の推定は、他の恐竜で見られる一般的な予測方程式の値から外れ、この説明としては、成長段階による個体発生的な相違と考えられています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Charlotte A. Brassey , Susannah C. R. Maidment & Paul M. Barrett (2015) 
  4. Body mass estimates of an exceptionally complete Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora): comparing volumetric and linear bivariate mass estimation methods. 
  5. Biology Letters (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1098/rsbl.2014.0984
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 感染症に悩んだティラノサウルス(2009年10月)などで紹介しているように、恐竜が感染症に悩まされていたという報告は、何例かありますが、今回、ステゴサウルスの例が報告されています。

 複数の箇所でみられる多発的な感染症の痕跡は、恐竜では、世界で初めての発見とされています。大阪市立自然史博物館が紹介しています。

 ジュラ紀後期のモリソン層で発見された20個体のうち、2個体に異常が見つかったもの。

 その特徴が骨髄炎に似ており、ステゴサウルスで初めての、骨表面には影響のでていない骨髄炎の痕跡ではないかとされています。 

  骨髄炎は、骨髄の炎症で、怪我などによる細菌感染が主な原因ですが、今回は、怪我などの外傷によるものではなく、ステゴサウルスが骨髄炎にかかりやすかった可能性が指摘されています。  



  1. References:
  2.  
  3. Ragna Redelstorff, Shoji Hayashi, Bruce M. Rothschild and Anusuya Chinsamy, 2014 
  4. Non-traumatic bone infection in stegosaurs from Como Bluff, Wyoming 
  5.   Lethaia, Article first published online: 1 AUG 2014 
  6. DOI: 10.1111/let.12086
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 大型のステゴサウルス類は、比較的大きくてほっそりした上腕骨で、小型種は小さくでがっしりと、ステゴサウルス類の上腕骨には、はっきりした違いがあります。
 
 この違いは、オステオダームの配置の違いから体の重心が異なるためと考えられています。

 このあたり、3Dモデルを作成し、オステオダームの配置を変えて仮説を検証した論文が報告されています。オープンアクセスです。

 その結果、オステオダームの配置で、重心はいくぶん変化するのですが、上腕骨の形状の違いまでを説明するには不十分としています。


 論文では、最も小さいステゴサウルス類、Kentrosaurus aethiopicus (ケントロサウルス)と、大型のStegosaurus armatus(ステゴサウルス)について、解析しています。  ケントロサウルスは、背中などにスパイクがあるタイプで、ステゴサウルスはプレートです。  

 両者とも、重心は、腰の少し前の方になり、他の鳥脚類に比べ手前の方にあるというわけではなく、しっかりした上腕骨の説明にはなりません。  

 また、この2種では、後ろ足の重量配分比は80-85%と、ほぼ同じであることがわかり、上腕骨の違いは重心の差が原因ではないと考えられています。


  1. References:
  2.  
  3. Heinrich Mallison (2014) Osteoderm distribution has low impact on the centre of mass of stegosaurs. Fossil Record 17: 33-39 (全文・pdf) doi:10.5194/fr-17-33-2014
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 一般的に、恐竜の成長速度は速かったと思われていますが、装盾類のステゴサウルスなどでは、比較的遅いとされています。

 この遅い成長速度が装盾類で共通だったのか、より基盤的なケントロサウルスを調べた結果が報告されています。

 その結果、ケントロサウルスの成長速度は速いことがわかり、ステゴサウルスなどの遅い速度は、二次的に獲得された特徴ではないかとされています。


 かなり派生的なステゴサウルス類のステゴサウルスや、基盤的装盾類(thyreophora)のスクテロサウルス(Scutellosaurus)では、骨組織学的な研究から、たいていの恐竜とは異なり、遅い成長速度と考えられています。  

 今回の論文では、より基盤的なケントロサウルスでも成長速度が遅いのか、タンザニアにあるテンダグル単層で発見されたケントロサウルス(Kentrosaurus aethiopicus)の大腿骨化石を、骨組織学的に調べています。  

 その結果、ケントロサウルス類では、速い骨の沈着が観察されたとしています。  

 よって、ステゴサウルスなどの遅い成長速度は、装盾類の系統的な特徴ではなくて、また、装盾類の相似形態でもないとされています。  
 かなり派生的なステゴサウルスで成長が遅いのは、二次的に派生したものか、代替的なものではないかとしています。



  1. References:
  2.  
  3. Ragna Redelstorff, Tom R. Hübner, Anusuya Chinsamy & P. Martin Sander (2013) 
  4. Bone Histology of the Stegosaur Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Tanzania. 
  5. The Anatomical Record (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1002/ar.22701
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 新疆ウイグル自治区の白亜紀の地層で発見された新種のDeltapodusの足跡化石が記載され、Deltapodus curriei と命名されています。

 連続歩行後で、特に、前肢の跡が残されているのが特徴で、第1指と2指跡がはっきりと残されています。

 ステゴサウルス類の足跡とされていますが、足跡の向きは、外向きですね。体骨格の復元の参考になりそうです。

 Deltapodusの足跡化石については、ヨーロッパにあるジュラ紀中期から白亜紀初期の地層や北米大陸のジュラ紀後期の地層から発見されています。  
 中国で初めてで、アジアでは2例目とされています。  

 この地域で、ステゴサウルス類の体化石が見つかる可能性も示唆されています。  

 
 


  1. References:
  2.  
  3. Lida Xing, Martin G. Lockley, Richard T. McCrea, Gerard D. Gierliński, Lisa G. Buckley, Jianping Zhang, Liqi Qi & Chengkai Jia (2013) 
  4. First record of Deltapodus tracks from the Early Cretaceous of China. 
  5. Cretaceous Research (advance online publication) 
  6. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.01.006
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 アルゼンチンにある白亜紀前期の地層で発見されたステゴサウルス類とされた化石について再評価されています。

 鳥盤類とする説もあったようですが、ステゴサウルス類のみに特有な特徴の組み合わせがあり、ステゴサウルス類としています。 

 南米大陸唯一のステゴサウルス類(Stegosauria)の骨格化石とされ、ゴンドワナ大陸としても、2番めの証拠となるそうです。

 

  1. References:
  2.  
  3. Xabier Pereda-Suberbiola, Peter M. Galton, Heinrich Mallison & Fernando Novas (2012) 
  4. A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: an evaluation. 
  5. Alcheringa (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/03115518.2012.702531
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 ステゴサウルス類のプレートやスパイクというオステオダーム(皮骨板)の、成長段階で異なる(個体発生的)変化ついて報告されています。

 ボン大学の林さんらが、幼体から亜成体、成体と8つの成長段階の異なるプレートなどを、組織学的に調べたもの。紹介では、林さんからのコメントを少し加えています。

 プレートとスパイクのそれぞれの特徴を獲得したタイミングは異なることが示され、これは、それらの機能が異なるためとされています。

 

 つまり、成体の若い時期から見られる大きく広がる血管のある大きなプレートの機能は、ディプレイ及び又は温度調節ではないかとされています。

 若いときから、血管を発達させるため、放熱機能があったのではと考えているそうです。血管が拡張したから放熱、というよりその逆の、血管成長のための放熱、という考えのようです。

 その血管が成熟したことにより、性成熟を迎えたあたりからプレートを巨大化することができ、ディスプレイとして使えたのではないかということです。

 

 一方、完全に成熟した成体にしかみられない分厚い皮骨(cortical bone)や、リモデル(骨の再構築)された緻密なスパイクは、武器として使ったのではないかとされています。

 若い時のスパイクは未熟で、武器として役に立たなかったようです。

 

  1. References:
  2.  
  3. HAYASHI, S., CARPENTER, K., WATABE, M. and MCWHINNEY, L. A. (2011),
  4. Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes.
  5. Palaeontology, published online: 12 DEC 2011
  6. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x
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 ステゴサウルスのタイプ標本を変更しようとする提案があります。ICZN で要旨が紹介されています。

 今までのホロタイプ(模式標本)は、マーシュ(Marsh)が1877年に記載した Stegosaurus armatus で、これを、同じくマーシュが1887年に記載した S. stenops にしようというのです。

 いずれもモリソン層のジュラ紀後期の地層で発見されています。

 S. armatus は不完全で、ステゴサウルスの共有派生形質(autapomorphic characters)をもっておらず、無効名としています。

 一方、S. stenops の標本、USNM 4934 は、一部はまだ岩の中にありますが自然関節しており、ほぼ完全だそうです。

 

  1. References:
  2.  
  3. Galton, P.M. (2011)
  4. Case 3536 Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887. Bulletin of Zoological Nomenclature 68(2): 127-133
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 ステゴサウルス類は、スパイクのついた尾を振り回して敵から身を守ったとされていますが、その能力を計算した論文が報告されています。全文が読めます。

 タンザニア産のケントロサウルス(Kentrosaurus aethiopicus )をモデルに、コンピュータ解析で尾の関節にかかる力やその振り回すスピードなどを計算したもの。

 その結果、その振り回す範囲、力やスピードから、尾の武器としての能力は大型獣脚類にもダメージを与えるに十分とされています。

 しとめるには2頭以上で襲う必要があったとしています。逆に言えば、襲う方は、群れである必要があるわけですね。  

 

 下図は、今回の論文で示されたケントロサウルス(Kentrosaurus aethiopicus )の尾のスパイクの配列と向き。白いスパイクは欠損部の対称復元です。

 ネットには上向きのスパイクが多いのですが、水平よりやや上向きです。この向きだと、敵へのダメージは大きいことでしょう。

 

Tail_of_Kentrosaurus_aethiopicus.jpg 

  1. References:
  2.  
  3. Heinrich Mallison, 2011
  4. Defense capabilities of Kentrosaurus aethiopicus Hennig, 1915
  5. Palaeontologia Electronica 14(2)
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 ステゴサウルス類の性的二型(Sexual dimorphism)について報告されています。Discovery News は、恐竜のオスとメスを区別する方法と紹介しています。

 タンザニアにあるジュラ紀後期(約1億5000万年前)の Kentrosaurus aethiopicus を調べたもので、大たい骨の近位のサイズや形状は、統計学的に有意に2つの群にわけられ、性差があるとしています。

 より腰に近く、足や腰の筋肉がつく部分で、筋肉の料の違いが性差につながっていると、著者のひとり、英国自然史博物館のポスドク、スザンヌ(Susannah C. R)は述べています。

 しかし、どちらの群が雌か雄か区別できないそうです。

  

  1. References:
  2.  
  3. Holly E. Barden; Susannah C. R. Maidment, 2011
  4. Evidence for sexual dimorphism in the stegosaurian dinosaur Kentrosaurus aethiopicus from the Upper Jurassic of Tanzania
  5. JVP, 31(3), p. 641 - 651
  6. DOI: 10.1080/02724634.2011.557112
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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