三畳紀中期の最新ニュース

 初期に放散した恐竜形類(dinosauromorph)の個体発生については、ほとんど知られていません。それは、同じタクソンの成長段階の異なる標本がほとんどないからです。

 最近、タンザニアにある三畳紀中期のち層から、シレサウリダエのアジリサウルス(Asilisaurus kongwe)の多数の標本が発見されています。

 そこで、今回、大腿骨の成長に伴う変化と長骨を組織学的に解析した論文が報告されています。Sci-news では、アジリサウルス、最大でも30kgと紹介しています。

 73.8から177.2 mmまでの長さの大腿骨、27標本について調べたもの。

 ほとんどの大腿骨は、似たような発達をたどると思われがちですが、骨の傷跡の外観や形状の順に配列多型(sequence polymorphism)が観察されています。

 さらに、大腿骨などの薄切片化では、成長停止線(LAGs)は見つからなかったそうです。

 アシリサウルスと初期の恐竜で共に見られる大腿骨の特徴は、個体発生パターンが恐竜では相似形態(plesiomorphic) であることを示唆するとしています。共通祖先を持たない類似性のことです。

 また、初期の恐竜形類では、そのサイズは、成熟度を予測する因子としては役に立たないとされています。


  1. References:
  2.  
  3. C. T. Griffin & Sterling J. Nesbitt (2016) 
  4. The femoral ontogeny and long bone histology of the Middle Triassic (?late Anisian) dinosauriform Asilisaurus kongwe and implications for the growth of early dinosaurs. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1080/02724634.2016.1111224.
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 最近では、何億年も前の化石から、血管などの軟組織が観察されたとする報告は珍しくありません。

 今回、ポーランドにある三畳紀初期/中期境界の地層で発見された海生爬虫類からの発見が報告されています。

 ノトサウリダエ(科)とタニストロフェイダエ(タニストロフェウス科)の骨化石からで、骨の皮質領域にある、酸化鉄により鉱物化した血管壁中に保存され、有機分子を包み込んでいるそうです。

 FTIRなどを使った分光分析から、ヒドロキシプロリンやヒドロキシリジンなどのアミノ酸の断片を含む有機化合物の存在が確認されています。

 これらのアミノ酸は、コラーゲン以外のタンパク質にはほとんど含まれないことから、内因性のコラーゲンの存在が示唆されています。

 「血管」内のタンパク質の分子の保存は、初期に酸化鉄がミネラル化した時に形成されたと考えられています。  

 ミネラルが軟組織の上に直接沈殿した時に、生体分子が効率的に、鉄が豊富なミネラルの中に保存され、それらの構造がしっかり覆われたというのです。  

 今回の発見は、海洋環境で、脊椎動物の中に複雑な有機分子が保存された最古の証拠とされています。

 


  1. References:
  2.  
  3. Dawid Surmik, Andrzej Boczarowski, Katarzyna Balin, Mateusz Dulski, Jacek Szade, Barbara Kremer & Roman Pawlicki (2016) 
  4. Spectroscopic Studies on Organic Matter from Triassic Reptile Bones, Upper Silesia, Poland. 
  5. PLoS ONE 11(3): e0151143 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0151143
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 カメの起源や初期進化については、色々議論されてきました。

 2013年に理化学研究所は、ゲノム解読から、約2億5000万年前の大量絶滅期(P-T境界)に、ワニや恐竜などのグループから分岐し、独自に進化したと報告しています。

 今回、 約2億4000万年前と、ゲノム解析の年代に近いカメの祖先(stem-turtle)とされる化石が発見されています。恐竜が誕生した頃ですね。  

 ドイツにある三畳紀中期の地層で発見されたもので、新種記載され、Pappochelys rosinae(パッポケリス・ロシナエ)と命名されています。

 全長は20センチほどですが、尾が半分ほどを占めています。

 背中と腹には甲羅はなく、腹側の甲羅(腹甲)の代わりに、ガストラリア(gastralia、腹肋骨)を持っています。どうやら、腹甲は、ガストラリアに由来するようです。


 図は、パッポケリス近辺の系統図(Rainer R. Schoch et al., 2015 、一部追加)。パッポケリスはPantestudines (総カメ類)の基盤的な位置づけです。

 緑色で示したように、現生のカメを含む Testudines (カメ類)以外の原始的なグループは、stem-turtle (基部カメ類)と呼ばれています。もちろん、側系統であり、クレードではありません。 


Pantestudines-2.jpg




 パッポケリスの頭部の眼窩後方には2つの側頭窓があり、カメが、恐竜などと同じく、双弓類であるとされています。  

 構造的にも、時系列的にも、図に示したエウノトサウルス(Eunotosaurus africanus)とオドントケリス(Odontochelys semitestacea)の中間体とされています。  

 エウノトサウルスは、南アフリカにある約2億6000万年前のペルム紀の地層で発見された爬虫類で、甲羅はありません。  

 一方、オドントケリスは、中国にある約2億2000万年前の地層で発見され、腹側に甲羅(腹甲)がありますが、背側の甲羅(背甲)は不完全です。肋骨と脊椎が広がっています。  

 肢帯の機能については、かなりオドントケリスに類似している一方、オドントケリスとは異なり、腹甲の代わりに、強固な対になったガストラリアを持っています。  

 このことから、腹甲の一部は、ガストラリアが連続して癒合し形成された証拠だとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Rainer R. Schoch & Hans-Dieter Sues (2015) 
  4. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. 
  5. Nature (advance online publication) 
  6. doi:10.1038/nature14472
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 恐竜が登場する以前の三畳紀中期(アニシアン)、地上では4足歩行の基盤的主竜類が勢力を拡大していました。

 当時南部パンゲアの一部であったアフリカ大陸からは、早期の偽鰐類(pseudosuchia)やアヴェメタタルサリア(avemetatarsalia)が見つかっており、主竜類の放散が三畳紀中期の初めまでに順調に進んでいたとされています。

 今回、タンザニアにある三畳紀中期(アニシアン、約2億4700万年前)の地層( Manda beds)で発見された新種の主竜類が記載されています。

 南部パンゲアから見つかる三畳紀初期の主竜類としては完全な化石のひとつとされています。
 
 Sci-newsに、ワニのような復元図があります。体長2.7メートル、背中には骨質のプレートがあったとされています。

 大型のシレサウルス類/タンザニア(2014年3月)で紹介していますが、この地層からは、大型のシレサウルス類(恐竜形類)も見つかっています。

 学名は、Nundasuchus songeaensisで、属名は「プレデターのワニ」の意味です。系統的には、偽鰐類の位置づけですが、今までにない特徴があるとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith& Linda A. Tsuji, 2014 
  4. A new archosaur from the Manda beds (Anisian, Middle Triassic) of southern Tanzania and its implications for character state optimizations at Archosauria and Pseudosuchia Archosauria and Pseudosuchia 
  5. JVP, 34(6), p.1357-1382 
  6. DOI:10.1080/02724634.2014.859622
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 図は、三畳紀中期(Anisian、約2億4400万年前)の古地理図(Jun Liu et al., 2014)。

 ●で示されたように、パンゲア大陸の東西(テチス海西部やパンサラッサ東部)からは、ピンクの丸で示されたNothosaurus giganteus (ノトサウルス・ギガンテウス)など、生態系の頂点に君臨する巨大な捕食者の化石が見つかっています。

 よって、このあたりでは、ペルム紀末の大量絶滅の後、少なくとも三畳紀中期の初期までには、複雑な生態系が回復していたと考えられています。

 一方、図の右側、当時の南部中国大陸周辺(テチス海の東部やパンサラッサ西部)では、そのような大型捕食者が見つかっおらず、ここでの海洋生態系の回復は不明でした。

 今回、 図で赤の星印で示されているように、当時はテチス海東部だった、中国雲南省にある三畳紀中期の地層(Luoping biota、羅平県生物相)から発見された巨大なノトサウリダエ(Nothosauridae)が記載され、Nothosaurus zhangi と命名されています。

 この発見は、三畳紀中期の初期までに、浅い海洋生態系が地球規模で回復していたことを示すと考えられています。


 下顎の長さは65センチと、ノトサウルス・ギガンテウス (59センチ)を上回り、三畳紀のサウロプテリギア(sauropterygia)としては、最大級の下顎とされています。  

 系統解析から、ノトサウリア(Nothosauria)の中では、最も基盤的な位置づけの一種であり、三畳紀のサウロプテリギアにおいては、巨大化が平行進化したとされています。


Pangea.jpg 


  1. References:
  2.  
  3. Jun Liu, Shi-xue Hu, Olivier Rieppel, Da-yong Jiang, Michael J. Benton, Neil P. Kelley, Jonathan C. Aitchison, Chang-yong Zhou, Wen Wen, Jin-yuan Huang, Tao Xie & Tao Lv (2014) 
  4. A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. 
  5. Scientific Reports 4, Article number: 7142 
  6. doi:10.1038/srep07142


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 恐竜のボディサイズはさまざまでしたが、その外群で最も近縁な恐竜形類は、いずれも比較的小型だったとされています。

 今回、タンザニア南西部にある三畳紀中期の地層(Manda beds)で発見された大型のシレサウルス類(silesauridae)が報告されています。

 大腿骨の長さは、約345mmで、それから推定した全長(尾を含めた長さ)は3メートル足らず。

 それでも、多くの三畳紀やジュラ紀前期の恐竜のサイズを超え、Asilisaurus kongwe (アジリサウルス・コングウェ)の大型個体か、未知のシレサウルス類ではないかとされています。

 いずれにしても、初期の恐竜形類において、以前考えられていたよりも大型化は進んでいたとされとされています。  

 なお、アジリサウルスは、同じくタンザニアで発見されています。

 この場合の大腿骨は、144ミリで推定全長は1メートルほどです。



  1. References:
  2.  
  3. Paul M. Barrett, Sterling J. Nesbitt & Brandon R. Peecook (2014) 
  4. A large-bodied silesaurid from the Lifua Member of the Manda beds (Middle Triassic) of Tanzania and its implications for body-size evolution in Dinosauromorpha. 
  5. Gondwana Research (advance online publication), 
  6. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2013.12.015
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 図は、最古の水中飛行爬虫類とされている Pistosaurus longaevus (ピストサウルス・ロンガエブス)です(Meyer, 1839)。

 ヨーロッパの三畳紀中期の地層で発見されているサウロプテリギア(Sauropterygia、鰭竜類) の一種で、今回、レビューした論文が報告されています。

 水中をヒレで泳ぐスタイルは、このピストサウルスで始まったとされています。やがてのクビナガリュウなどで、進化したのでしよう。

 似たような4枚のヒレですが、その特徴から、メインの推進力は前ヒレで後ヒレは弱く、原始的なフリッパーだったとされています。


Pistosaurus_longaevus.jpg  また、ピストサウルスは、歯列やロコモーションから、主に魚や小型から中型サイズの爬虫類を食べていたとされています。  

 なお、この論文を含め、The Triassic System: New Developments in Stratigraphy and Paleontology(三畳紀系:層序と古生物学の新展開、ニューメキシコ自然史科学博物館紀要)には、三畳紀に関する論文が多数、報告されています。オープンアクセスです。


  1. References:
  2.  
  3. Cajus G. Diedrich ,2013
  4. The oldest "subaquatic flying" repitle in the world - Pistosaurus longaevus Meyer, 1839 (Sauropterygia) from the Middle Triassic of Europe 
  5. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 61, p.169-215 

  6. Tanner, L.H., Spielmann, J.A. and Lucas, S.G., eds., 2013
  7. The Triassic System: New Developments in Stratigraphy and Paleontology 
  8. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 61
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 大きなディプロドクスが、同じ場所で糞をしている・・、こういったシーンはありそうですが、化石証拠は見つかってはいません。

 こういう共同トイレ(排泄場)、哺乳類以外の脊椎動物では発見されていなかったのですが、最初で最古となる例が報告されています。オープンアクセスです。さまざまなコプロライト(糞化石)を御覧ください(^^)。ナショジオが紹介しています。

 アルゼンチンの三畳紀(約2億2000万年前)の地層で大量の糞石が見つかったもので、年齢の異なるディキノドン類がトイレを共にしていたことから、群れで暮らしていたようです。

 
 現生の大型植物食哺乳類では、複数個体が同じ場所で排糞する習性が一般的らしく、こういう共同トイレ(糞場)は、社会的機能という点で意味があるとされています。  

 今回、三畳紀中期から後期にかけての地層で発見された大量の糞石の集積は、哺乳類以外の脊椎動物での、大型植物食動物の共同トイレの最初の証拠とされています。  

 つまり、恐竜での共同トイレは見つかっていない、ということになりますね。  

 高密度の糞石で、そのサイズや形態などから、単一動物のものとされ、基盤的単弓類であるディキノドン類のものではないかとされています。
 特に、体重が1トンを超えたディノドントサウルス(Dinodontosaurus)の可能性が示唆されています。

 さまざまなサイズや形態があるから、異なる年齢のものとされ、これらの大きな単弓類が共同トイレを利用し、現生の植物食哺乳類のように、群れで暮らしていたとされています。

 


  1. References:
  2.  
  3. Lucas E. Fiorelli, Martín D. Ezcurra, E. Martín Hechenleitner, Eloisa Argañaraz, Jeremías R. A. Taborda, M. Jimena Trotteyn, M. Belén von Baczko & Julia B. Desojo (2013) 
  4. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. 
  5. Scientific Reports 3, Article number: 3348 
  6. doi:10.1038/srep03348
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 プロトロサウルス類(protorosauria)といえば、体のわりに首の長いのが特徴的な海生爬虫類です。

 今回、中国南部にある三畳紀中期の地層(Falang Formation)で発見された新種のプロトロサウルス類が記載され、 Fuyuansaurus acutirostris (フユアンサウルス・アクチロストリス)と命名されています。

 首は胴体よりも長く、タニストロフェウス (Tanystropheus) に似て、頚椎は12-13と、それほど多くは無いそうです。プロトロサウルスの中では珍しく、鼻先が長いとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Nicholas C. Fraser, Olivier Rieppel & Li Chun (2013) 
  4. A long-snouted protorosaur from the Middle Triassic of southern China. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology 33(5): 1120-1126 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.764310
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 チリで、シレサウルス類の化石が発見されたと、Latercera (スペイン語)が伝えています。

 ニュースなので詳細は不明ですが、2億3800万-2億4000万年前(三畳紀中期)とされ、チリでは最古の動物化石とされています。  新種かどうかを含めて、研究が続けられるとされています。

 なお、三畳紀中期の新種の恐竜形類/ザンビア(2013年9月)で紹介しましたが、シレサウルス類は恐竜の姉妹群で、恐地球規模で分布していたことがわかってきています。
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 花を咲かせる種子植物(顕花植物)の一大グループ、被子植物が出現したのは、ジュラ紀(1億4000万年前)と考えられています。

 しかし、今回、これを1億年もさかのぼる三畳紀中期の花粉化石が報告されています。 フリーアクセスです。  

 ミツバチの登場まで1億年ほどかかるので、受粉していたのは、コガネムシ類ではないかと、チューリッヒ大が紹介しています。

 以前から三畳紀の中頃の被子植物の花粉化石は見つかっています。 

 起源が三畳紀とすれば、裸子植物より繁殖に有利な点が多いとされる被子植物、爆発的に進化する白亜期中頃まで、なぜもたもたしていたのでしょうか。


 種子植物(顕花植物)のうち、種になる胚珠が子房におおわれているのが被子植物で、胚珠がむき出しなのが裸子植物です。  

 今でこそ、陸上植物種の9割が被子植物と言われていますが、中生代は、裸子植物が優勢でした。 

  今回報告されているのは、スイスにある三畳紀中期(2億4720万年前-2億4200万年前、アニシアン)の地層の掘削コアから発見された花粉化石で、被子植物の花粉に必要な全ての特徴を備えているそうです。  

 しかし、中性代前半の連続的な化石記録が乏しいことなどから、被子植物のような(angiosperm-like)花粉とされ、被子植物のステムグループに近いと考えられています。  6つの異なるタイプの花粉があり、多様化が進んでいたと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Peter A. Hochuli and Susanne Feist-Burkhardt (2013). 
  4. Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland).
  5. Frontiers in Plant Science. (advance online publication 
  6. DOI: 10.3389/fpls.2013.0034
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 最近の発見から、恐竜になる前の恐竜形類(Dinosauromorpha)は多様な形態で、地球規模で分布していたことがわかってきています。

 また、三畳紀後期には、恐竜と共存していたようです。 例えば、恐竜の姉妹群であるシレサウルス類(Silesauridae)には、少なくとも7つの種類がいたとされています。

 そのシレサウルス類の中には、タンザニアで発見された三畳紀中期のアシリサウルス(Asilisaurus)のように、四足歩行で植物食の種類もいました。

 恐竜の祖先は、全て二足歩行で肉食だったわけではなく、多様性があったのです。

 今回、アフリカ南部、ザンビアにある三畳紀中期の地層で発見された新種のシレサウルス類が記載され、Lutungutali sitwensis (ルツングタリ・シトウェンシス)と命名されています。

 
 主竜類は、シレサウルス類など現生鳥類に似た系統(bird-line archosaurs)と、ワニ類に似た系統(crocodile-line archosaurs)に大別されます。  

 今回のルツングタリは、アシリサウルスとともに最古の鳥類に似た系統とされています。  

 系統解析では、同時代のアシリサウルスよりは、シレサウルスやサシサウルス(Sacisaurus)、ユーコエロフィシス(Eucoelophysis) のような三畳紀後期のシレサウルス類に近縁とされています。



  1. References:
  2.  
  3. Brandon R. Peecook, Christian A. Sidor, Sterling J. Nesbitt, Roger M. H. Smith, J. Sebastien Steyer & Kenneth D. Angielczyk (2013) 
  4. A new silesaurid from the upper Ntawere Formation of Zambia (Middle Triassic) demonstrates the rapid diversification of Silesauridae (Avemetatarsalia, Dinosauriformes) 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology 33(5): 1127-1137 
  6. DOI:10.1080/02724634.2013.755991
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 中国南部雲南省にある三畳紀中期の地層で発見された魚竜について報告されています。  

 関節したほぼ完全な標本で、かつて、ドイツで頭部が発見されているPhalarodon atavus(ファラロドン・アタブス)とされています。周テチス海(peri-Tethyan)に広く生息していたようです。/div>

 初期の原始的な魚竜であるミクソサウルス類(Mixosauridae))の一種で、小型で眼が大きいのが特徴です。南三陸で発見されているクダノハマギョリュウもこの仲間です。

 歯冠の形態から、軟らかいエサを好んだと考えられています。

 

  1. References:
  2.  
  3. Jun Liu, Ryosuke Motani, Da-Yong Jiang, Shi-Xue Hu, Jonathan C. Aitchison, Olivier Rieppel, Michael J. Benton, Qi-Yue Zhang & Chang-Yong Zhou (2013) 
  4. The first specimen of the Middle Triassic Phalarodon atavus (Ichthyosauria: Mixosauridae) from South China, showing postcranial anatomy and peri-Tethyan distribution. 
  5. Palaeontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/pala.12021
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三畳紀の巨大魚竜/ネバダ

 ネバダ州にある三畳紀中期早期(約2億4400万年前)の地層で発見された新種のイクチオサウルスが記載されています。

 体長は8.6m以上と巨大で、Thalattoarchon saurophagis と命名されています。

 "海洋生物としては地球史上初めて、自分と同サイズの生物をエサにしていた"と、ナショジオが紹介しています。

 ペルム紀末の大量絶滅の後の時代からの海洋生態系のトップに君臨する捕食者の発見から、海の生態系の回復は陸よりも早かったと考えられています。


 大きな頭部と、2つのカッティングエッジのある、唇舌方向に扁平な大きな歯を持ち、大型の捕食性食餌スタイルだったとされています。

 今回の発見は、ペルム紀末の大量絶滅のおよそ800万年後とされ、三畳紀の海洋生態系はその頃までに回復し、爬虫類の最初の侵略は400万年以内だったと考えられています。  

 また、海洋における生物的な回復は、カーニアン以前にトップの捕食者がいなかった陸の生態系よりも早かったと考えられています。

 

  1. References:
  2.  
  3. Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz, and Olivier Rieppel (2013) 
  4. Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks. 
  5. Proceedings of the National Academy of Sciences (advance online publication) 
  6. doi: 10.1073/pnas.1216750110
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 1930年代にタンザニアで発見されていた化石が、最古の恐竜(Dinosauria)か、またはその姉妹群である竜脚形類(dinosauriform)ではないかとする論文が報告されています。 全文が読めます。

 時代は、三畳紀中期(2億4700万-2億3500万年前)で、恐竜とすると、その出現は、従来考えられていた2億3000万年前より1500万年ほど古くなるとされています。

 Physorg に復元イラストがありますが、体長3メートルほどとされています。  

 ロンドン自然史博物館に保管されていた化石を再解析したもの。 属名は、発見場所のニアサ湖にちなみ、Nyasasaurus parringtoni (ニャサウルス・パリントニ)と命名されています。

 3つの仙骨があるなどの、恐竜やその近縁種の特徴があるだけでなく、上腕骨の組織学的解析から、初期の恐竜に見られる比較的速い成長速度を持っていたとされています。  

 ただ、見つかっているのが上腕骨と脊椎の一部だけなので、系統的には、竜脚形類から基盤的な恐竜な位置づけで、その正確な位置は曖昧になっています。

 また、アフリカ大陸で発見されたことから、恐竜はパンゲア大陸南部が起源とする説を支持するとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Sterling J. Nesbitt, Paul M. Barrett, Sarah Werning, Christian A. Sidor, and Alan J. Charig 
  4. The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania 
  5. Biol Lett 2013 9:20120949; 
  6. doi:10.1098/rsbl.2012.0949
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最古の水面滑空脊椎動物

 中国にある三畳紀中期(約2億4700万年前)の地層で発見されたトラコプテルス類( Thoracopteridae)の化石について報告されています。全文が読めます。

 Potanichthys xingyiensis とされる左右前後に4枚の翼をもつトビウオに似た硬骨魚類で、最古の水面上を滑空する脊椎動物の証拠とされています。
 
 太古の捕食者から逃れるために翼を進化させたのではないかとされています。Livescience が紹介しています。 


 従来発見されているのは、三畳紀中期(訳2億3000万年前)の地層からで、数千万年は古いことになります。

 現生のトビウオは2枚か4枚の翼を持っていますが、今回発見された化石は4枚翼で、長距離の飛行と巧みな空中での動きだったと考えられています。  

 これは、太古の捕食者から逃れるために翼を進化させたとされています。  また、筋機能により、現生のトビウオは20℃未満では飛べなかったため、太古の海も温暖だったと考えられています。  

 さらに、ペルム紀末(約2億5000万年前)の大量絶滅からの海洋生態系の回復は、以前から考えられているより、早かったと考えられています。


  1. References:
  2.  
  3. Guang-Hui Xu, Li-Jun Zhao, Ke-Qin Gao, and Fei-Xiang Wu 
  4. A new stem-neopterygian fish from the Middle Triassic of China shows the earliest over-water gliding strategy of the vertebrates 
  5. Proc. R. Soc. B rspb20122261; published ahead of print October 31, 2012
  6. doi:10.1098/rspb.2012.2261
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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