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コプロライトからわかること

 スペイン、テルエルにある白亜紀前期の地層で発見されたコプロライト(糞石)を解析した論文が報告されています。

 その形態や、骨の断片やリン酸カルシウム(ヒドロキシアパタイト)の含有量が高いことから、獣脚類のコプロライトとされ、保存状態の良い花粉分析からは、当時は、スギなどの裸子植物が支配していた植物相だったとされています。

 そして、シダの胞子やまれにある被子植物の花粉から、年代はアルビアンです。

 糞石には炭の粒子が多く含まれているのですが、それは、野火が多かった古環境で植物を食べていた小さな脊椎動物に由来し、コプロライトは、それをエサとしていた地上をはうような種のものだったと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Vivi Vajda, M. Dolores Pesquero Fernandez, Uxue Villanueva-Amadoz, Veiko Lehsten & Luis Alcalá (2016) 
  4. Dietary and environmental implications of Early Cretaceous predatory dinosaur coprolites from Teruel, Spain 
  5. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.palaeo.2016.02.036
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 ヨーロッパで、白亜紀後期のマーストリヒチアンの大型鳥脚類の足跡化石は、スペイン、ポーランド、ルーマニアから報告されています。

 今回、スペインで発見された白亜紀末(マーストリヒチアン)の足跡化石が報告されています。主な足跡化石は、竜脚類と大型鳥脚類とされています。

 白亜紀-暁新世(K / PG)境界のわずか数メートル下の地層からも見つかっており、この足跡は、三本指で、獣脚類と、鳥脚類(HadrosauropodusAmblydactylus)と考えられています。




  1. References:
  2.  
  3. Cayetano Herrero, Emilio Herrero, Javier Martín-Chivelet, Félix Pérez-Lorente, (2016) [2015]
  4. Contribution to knowledge of the last dinosaur footprints in Europe. Persistence of ornithopods in the upper Maastrichtian of SE Spain 
  5.   Cretaceous Research, 57, p. 490-507
  6. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.011
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 白亜紀後期、ヨーロッパ南西部にあった西欧諸島のひとつ、イベロ-アルモリカン島にあるカンパニアン-マーストリヒチアンの地層からは、3種類のティタノサウリアが見つかっています。

 スペインのLirainosaurus astibiae と、フランスのAmpelosaurus atacis Atsinganosaurus velauciensis です。

 しかし、最近のスペインやフランス南部での発見で、この時期のイベリア半島では、ティタノサウリアの多様性はもっと高かったとする論文が報告されています。

 少なくとも、6-7種が見つかっているようです。

 当時は、わずか150万平方km 程度の小さな島でしたが、ティタノサウリアの多様性はかなり高く、白亜紀後期の竜脚類の進化を考える上で、重要な地域とされています。




  1. References:
  2.  
  3. V. Díez Díaz, X. Pereda Suberbiola & J. Company (2015) 
  4. Updating titanosaurian diversity (Sauropoda) from the Late Cretaceous of Spain: the fossil sites of Laño and Chera. 
  5. Spanish Journal of Paleontology 30(2): 293-306 (pdf)
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 スペインにある白亜紀後期(バレミアン後期、約1億2500万年前)の地層(Arcillas de Morella Formation)で発見された新種のイグアノドンティアが記載されています。

 頭部より後ろの骨格と、歯が見つかったもの。全長は6メートルほどと中型で、帆のようにみえる、椎骨の背側にある非常に細長い縦の神経棘などが特徴です。

 学名は、発見地にちなみ、Morelladon beltrani (モレラドン・ベルトラニ)です。

 系統的には、イグアノドンティア(Iguanodontia)のアンキロポレキシア(Ankylopollexia)、スティラコステルナ(Styracosterna)の位置づけです。  スティラコステルナでも、ハドロサウロイデアではない系統です。


 詳しい解析結果は、用いたデータセットの違いによって、2つの結果が示されています。図はそのひとつに、地質年代をあてはめたもの(José Miguel Gasulla et al., 2015) 。

 モレラドンは、白亜紀前期のイベリア半島のスティラコステルナより、西ヨーロッパのタクサであるイグアノドン(Iguanodon bernissartensis)やマンテリサウルス(Mantellisaurus atherfieldensis )により密接に関連しているとされています。

 白亜紀後期、イベリア半島は、高度に多様化した中型から大型サイズのスティラコステルナの集団が生息する場所だったようです。

Morelladon beltrani.jpg

 もう一つの解析結果では、イグアナコロッサス(Iguanacolossus fortis)と姉妹群となる、イグアノドンやフクイサウルス(Fukuisaurus tetoriensis)など、かなりの種と共に多分岐群の一種とされています。  




  1. References:
  2.  
  3. José Miguel Gasulla, Fernando Escaso, Iván Narváez, Francisco Ortega & José Luis Sanz (2015) 
  4. A New Sail-Backed Styracosternan (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain. 
  5. PLoS ONE 10(12): e0144167. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0144167
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 白亜紀初期のプレシオサウルスの化石は、世界的に稀とされています。

 今回、イベリア半島のバレミアンの地層(Blesa Formation)からは初めてとなるプレシオサウルスが報告されています。

 イベリア半島の白亜紀としては、最古のプレシオサウルスとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Jara Parrilla-Bel & José Ignacio Canudo (2015) 
  4. On the presence of plesiosaurs in the Blesa Formation (Barremian) in Teruel (Spain) . 
  5. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 278(2): 213-227 
  6. DOI: http://dx.doi.org/10.1127/njgpa/2015/0526
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 白亜紀後期、今のイベリア半島北東部から南フランスあたりには、かつての西欧諸島のひとつ、イベロ-アルモリカン島(Ibero-Armorican Island)があったとされています。

 ヨーロッパにおけるマーストリヒチアンのハドロサウロイデア(上科)のかなりの部分は、このあたりに由来するのですが、完全な標本がないこともあり、研究は進んでいないようです。

 一方、歯骨の方は、標本数も多く、保存状態もいいことから、今回、ハドロサウロイデアの多様性の指標として、歯骨形態の有用性を評価した論文が報告されています。

 その結果、3つの異なる歯骨形態型が認められたとしています。2つの異なるハドロサウロイデアとより派生的なタイプです。

 形態型のひとつには、比較的小型の個体があり、島で小型化した種ではないかとされています。  

 また、マーストリヒチアン後期、イベロ-アルモリカン島には、ハドロサウロイデアとランベオサウリナエ(亜科)が共存していたと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Alejandro Blanco, Albert Prieto-Márquez & Soledad De Esteban-Trivigno (2015) 
  4. Diversity of hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island (European Archipelago) assessed from dentary morphology. 
  5. Cretaceous Research 56: 447-457 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2015.04.001
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 中生代の鳥類化石は豊富に発見されていますが、その飛行能力については、骨格や羽毛の特徴からの解析がメインでした。

 今回、白亜紀初期の鳥類、エナンティオルニスの軟組織の解析について、ルイス・キアッペらが報告しています。

 スペインにある白亜紀前期(約1億2500万年前)の地層で発見された前肢化石の表皮や真皮といった軟組織を解析し、筋肉や腱、靭帯といった、現生鳥類に似た飛行機能に関与するネットワークを確認したもの。

 今回のネットワークは、最古であり、また、系統的にも最初の例とされています。

 単に、骨格や羽毛を進化させただけでは、高度な飛行ができないわけですね。羽毛恐竜でも、こういうネットワークが見つかると、その羽毛はディスプレイではなく飛行のため、というのがはっきりしそうですが。

 また、Protopteryx fengningensisのように、白亜紀初期のエナンティオルニスは、一部に原始的な特徴を残しながらも、その前肢は、十分に飛行に適したように進化していたとされています。

 それらのネットワークや翼の形状などを含め、急襲やダイビング、ピッチやロールといった現生鳥類のような高度な飛行ができたと考えられていますす。


 


  1. References:
  2.  
  3. Guillermo Navalón, Jesús Marugán-Lobón, Luis M. Chiappe, José Luis Sanz & Ángela D. Buscalioni (2015) 
  4. Soft-tissue and dermal arrangement in the wing of an Early Cretaceous bird: Implications for the evolution of avian flight. 
  5. Scientific Reports 5, Article number: 14864 (2015) 
  6. doi:10.1038/srep14864
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白亜紀前期の水生被子植物

 スペインの白亜紀前期(バレミアン、1億2500万-1億3000万年前)の石灰岩の中で見つかった水生被子植物化石が報告されています。

 インディアナ大などでは「最初の花」と紹介されていますが、最初ではありませんね。論文の要旨にも「最初」とか「最古」の表現はないのですが。

 今のところ、最古の花とされているのは、ジュラ紀の完璧な花/遼寧省(2015年3月)で紹介したジュラ紀のEuanthus panii (エウアンサス・パニイ)でしょう。

 こちらは、遼寧省にあるジュラ紀中期から後期(1億6700万年から1億6200万年前)の地層で発見されたモクレンのような花びらのある小さな花の化石です。

 また、最古のほぼ完全な被子植物化石発見/遼寧省(2002年5月)で紹介したように、白亜紀前期の花びらのない水生被子植物、Archaefructus sinensis (アルカエフルクトゥス・リャオニンゲンシス)が報告されています。

 今回の化石は、ピレネー山脈で100年以上前に発見された石灰岩の中から見つかった化石で、Montsechia vidali (モントセキア・ビダリ)と命名されています。系統的には、沈水性の水草であるマツモ類(Ceratophyllum)の姉妹群とされています。

 アルカエフルクトゥスやモントセキアといった白亜紀前期の水生被子植物が、各地で見つかることから、被子植物の進化の非常に早い段階で、水生被子植物は一般的だったようです。  

 また、これらが、初期の被子植物の系統の多様化に大きな役割を果たしていたとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Bernard Gomez, Véronique Daviero-Gomez, Clément Coiffard, Carles Martín-Closas and David L. Dilcher, 2015 
  4. Montsechia, an ancient aquatic angiosperm 
  5. PNAS August 17, 2015 
  6. 10.1073/pnas.1509241112
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 ヨーロッパのイグアノドンといえば、珍しくないのですが、若い個体はまれだそうです。

 今回、スペイン・テルエルにある白亜紀前期の地層で発見された、イグアノドンの生まれたばかりの幼体(Perinate)化石が記載されています。SiNC (スペイン語)に映像があります。

 13個体が見つかったもの。興味深いのは、骨組織から、全てが1歳未満とされています。  近くで成体や幼体も見つかり、それらは、Iguanodon 属の新種として、Iguanodon galvensis と命名されています。

 タフォノミー的に、また、胚の骨化石も見つかっていることから、育てられている間、巣の付近でグループになっていたと考えられています。





  1. References:
  2.  
  3. Francisco J. Verdú, Rafael Royo-Torres, Alberto Cobos & Luis Alcalá (2015) 
  4. Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain). 
  5. Cretaceous Research 56: 250-264 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010
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 スピノサウリダエは、白亜紀前期のイベリア半島から最も豊富に見つかる獣脚類の一つで、そのほとんどは歯の化石です。

 いい例が、スペインにあるBlesa Formationの La Cantalera-1 サイトで、ここは、定期的に干ばつのある湿地環境で、結果として、常時、河や湖といった水体のある環境ではありませんでした。

 獣脚類の歯は頻繁にみつかり、それらは、バリオニキナエ(Baryonychinae、亜科)やスピノサウリナエ?(Spinosaurinae? 、亜科)の歯らしき2つの形態に大別されます。

 他のサイトと比較して、小さな歯しか見つからないことから、ここは、大型の生物を維持することができない生態系だったとされています。

 
 


  1. References:
  2.  
  3. Antonio Alonso & José Ignacio Canudo 
  4. On the spinosaurid theropod teeth from the early Barremian (Early Cretaceous) Blesa Formation (Spain). 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2015.1036751
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 イベリア半島の地質に関する雑誌、Iberian Geology 41(10) 2015は恐竜などの特集号で、オープンアクセスです。

 その中の一つで、イグアノドン改め、デラパレンティア(20111年5月)で紹介した ように、かつて、Iguanodon bernissartensis とされていた Delapparentia turolensis について報告されています。/div>

 スペインのバレミアン(白亜紀前期)の地層からは唯一のイグアノドンティアで、部分的な化石から記載されたのですが、今回、同じ個体から新たな部分が見つかっています。

 大型で基盤的なイグアノドンティアで、神経棘が異常に高いなどの特徴を持っています。

 ホロタイプでは初めてとなる系統解析もなされ、KukufeldiaLanzhousaurusBarilium 、そして、イグアノドントイデア(Iguanodontoidea)に相当するクレードからなる多分岐な位置づけです。




  1. References:
  2.  
  3. J.M. Gasca, M. Moreno-Azanza, J.I. Ruiz-Omeñaca & J.I. Canudo (2015) 
  4. New material and phylogenetic position of the basal iguanodont dinosaur Delapparentia turolensis from the Barremian (Early Cretaceous) of Spain. 
  5. Journal of Iberian Geology 41(1): 57-70 
  6. doi: http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48655
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 イベリア半島には、少なくとも3種のイグアノドンティア(Iguanodontia)がいたようです。スペインで新たに見つかった標本から考察した論文で考察されています。

 イグアノドンティアは、ハドロサウルス形類の基盤的なクレードです。

 新たな坐骨は、Delapparentia turolensis (デラパレンティア・ツロレンシス)とされ、歯骨は、Delapparentia 属の一種とされています。
 
 デラパレンティアについては、イグアノドン改め、デラパレンティア(2011年5月)で紹介していますが、スペインにある白亜紀前期の地層で発見され、かつて、Iguanodon bernissartensis とされていた化石の再記載です。

 ちなみに、イグアノドンそのもの、つまり、Iguanodon bernissartensis はいなかったようです。  

 坐骨の違いから、白亜紀前期、オーテリビアンからバレミアンのイベリア半島には、デラパレンティアとイグアノドンに近縁種の、2種のイグアノドンティアがいたとされています。  

 また、歯の形態から、イベリア半島のバレミアン前期には、少なくとも3つの異なるイグアノドンティアがいたとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Gasca, J.M., J.I. Canudo, J.I. & M. Moreno-Azanza. 2014. 
  4. On the Iberian iguanodont dinosaur diversity: new fossils from the lower Barremian, Teruel province, Spain. 
  5. Cretaceous Research, 50, 264-272.
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 今のイベリア半島北東部から南フランスあたりには、かつてイベロ-アルモリカン島があったとされています。 
  
 白亜紀後期の南欧における竜脚類の放散(2012年6月)で紹介していますが、そこからは、華奢で小型のティタノサウリア、Lirainosaurus astibiae (リライノサウルス・アスチビア)や、がっしりとした中型の Ampelosaurus atacis(アンペロサウルス・アタシス)、華奢で中型のAtsinganosaurus velauciensis(アチンガノサウルス・ベラウシエンシス)が報告されています。

 今回、スペインにある白亜紀後期の地層から、さらに2種類のティタノサウリアのものとされる歯の化石が報告されています。

 白亜紀後期、このあたりの竜脚類の多様性が増加したことを裏付ける発見とされています。

 ひとつは、アチンガノサウルスに似ているそうです。また、歯の先端の摩耗具合の違いから、2つの種の食性は異なっていたと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Verónica Díez Díaz, Francisco Ortega & José L. Sanz (2014) 
  4. Titanosaurian teeth from the Upper Cretaceous of "Lo Hueco" (Cuenca, Spain). 
  5. Cretaceous Research 51: 285-291 
  6. DOI: 10.1016/j.cretres.2014.07.003
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 スペインにある白亜紀前期の地層(Tremp Formation)で発見された卵殻化石について報告されています。

 ミクロ構造の特徴(球晶卵殻ユニット、厚さ、装飾、細孔系)は、卵化石の、Megaloolithus 属と一致するとされています。

 特に、南米で見つかっている Megaloolithus patagonicus と多くの特徴を共有するとされています。

 卵殻の分岐分析の結果、 今回の卵殻は、他のMegaloolithus とは異なるクレードを形成し、また、megaloolithids(竜脚類)と、spheroolithids(ハドロサウルス)は多系統になるとしています。

 今回の卵殻は、ティタノサウルスの卵化石とされ、これは、近くで見つかっているティタノサウルスの骨格と一致するとされています。

 一方、他のMegaloolithus 属の卵殻は、ハドロサウルスのものと考えられています。この骨格も、豊富に見つかるそうです。




  1. References:
  2.  
  3. Ana M. Bravo & Rodrigo Gaete (2014) 
  4. Titanosaur eggshells from the Tremp Formation (Upper Cretaceous, Southern Pyrenees, Spain). 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2014.934231
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 スペインのテルエル州にある白亜紀の地層( Mirambel Formation)で発見されたカルカロドントサウリア(Carcharodontosauria)の大腿骨遠位端化石が報告されています。 

  遠位輪郭は、基盤的なカルカロドントサウリダエのアクロカントサウルスに似ているとされています。

 今回の発見で、イベリア半島では、大型獣脚類の系統が存在していた期間を、バレミアン初期まで伸ばすとされています。

 イベリア半島において、カルカロドントサウリダエやケラトサウリア、スピノサウリダエが共存していたことから、ゴンドワナの他の白亜紀初期の動物相においても、同様に、大型捕食恐竜からなるクレード組成だったとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Gasca, José Manuel; Canudo, José Ignacio; Moreno-Azanza, Miguel (2014) 
  4. A large-bodied theropod (Tetanurae: Carcharodontosauria) from the Mirambel Formation (Barremian) of Spain. 
  5. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 273(1): 13-23 
  6. DOI: http://dx.doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0413
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 スペイン・テルエル州にあるジュラ紀後期の地層(Villar del Arzobispo Formation)で発見された大型獣脚類化石について報告されています。

 この地層で見つかるのは、竜脚類とステゴサウルスが多く、鳥脚類はまれで、大型獣脚類は極めてまれとされています。

 見つかっているのは歯と足跡化石で、新しい足跡化石のタクソン、 Iberosauripus grandis を提唱しています。

 また、足跡の主として、ジュラ紀後期の大型獣脚類は、メガロサウリダエ(Megalosauridae)とアロサウリダエ(Allosauridae)の2つに大別されるとしています。




  1. References:
  2.  
  3. Alberto Cobos, Martin G. Lockley, Francisco Gascó, Rafael Royo-Torres & Luis Alcalá (2014) 
  4. Megatheropods as apex predators in the typically Jurassic ecosystems of the Villar del Arzobispo Formation (Iberian Range, Spain). 
  5. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication) d
  6. oi: http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2014.02.008
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 残された足跡化石などから、恐竜が群れで暮らしていたことは明らかです。

 今回、スペインにある白亜紀前期の地層で、竜脚類や獣脚類、鳥脚類の足跡化石群が発見され、これらは群れで暮らしていたとする論文が報告されています。

 また、群れや個体によって異なる足跡や群れの構造の違いから、当時の恐竜の分布構成などがわかるとされています。


 イベリア半島の古生物の多様性と古生態学に関する特集号、Journal of Iberian Geology, 40(1)のひとつで、論文はフリーです。  

 群れの足跡は全部で28群あり、そのうち9群が竜脚類で、12が獣脚類、7群が鳥脚類、のこり1群は不明の2足歩行恐竜としています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Garcia-Ortiz, E. & F. Perez-Lorente. 2014. 
  4.  Palaeoecological inferences about dinosaur gregarious behaviour based on the study of tracksites from La Rioja area in the Cameros Basin (Lower Cretaceous, Spain). 
  5. Journal of Iberian Geology, 40(1): 113-127.
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 スペインにある南ピレネー盆地といえば、白亜紀後期の恐竜化石産地として有名です。

 今回、そこの8つのサイトで発見された142個の獣脚類の歯化石について報告されています。オープンアクセスです。

 既に見つかっている2つに加え、6つの非鳥類型獣脚類のタクサの歯が見つかっているそうです。

 このことから、白亜紀後期、イベリア半島では、かなり多様な獣脚類がいたと考えられています。

 

  1. References:
  2.  
  3. Angelica Torices, Philip J. Currie, Jose Ignacio Canudo, and Xabier Pereda-Suberbiola (2013) 
  4. Theropod dinosaurs from the Upper Cretaceous of the South Pyrenees Basin of Spain 
  5. Acta Palaeontologica Polonica (in press) 
  6. doi: http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0121
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最後の翼竜/スペイン

 翼竜といえば、鳥類以外の恐竜と同様に、白亜期末の巨大隕石衝突の影響で絶滅したのですが、大量絶滅前の翼竜については、数種しか知られていないそうです。

 今回、スペインにある白亜紀後期(マーストリヒチアン後期)の地層(Tremp Formation)で発見された翼竜化石が報告されています。

 右大腿骨などの断片的な化石が見つかったもの。大型種とされていますが、新種なのかも組めて、種の同定にはいたっていません。

 大量絶滅直前の翼竜の量や分布の手がかりになると考えられています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Fabio M. DALLA VECCHIA, Violeta RIERA, Josep Oriol OMS, Jaume DINARÈS-TURELL, Rodrigo GAETE and Angel GALOBART (2013) 
  4. The Last Pterosaurs: First Record from the Uppermost Maastrichtian of the Tremp Syncline (Northern Spain). 
  5. Acta Geologica Sinica (English Edition) 87(5): 1198-1127 
  6. DOI: 10.1111/1755-6724.12146
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 ノドサウルス類、わかりやすく言えば、アンキロサウルス類の中で、尾にコブがないタイプですね。

 このノドサウルス類、白亜紀前期のヨーロッパからは、ほとんどど見つかっていないそうですが、今回、スペインにある白亜紀前期の地層で発見された新種のノドサウルス類が記載されています。

 白亜紀のヨーロッパとしては最も完全なアンキロサウルス類の化石とされ、学名は、Europelta carbonensis で、属名の意味は、"ヨーロッパの盾"です。

 
 恐竜化石を多産するテルエルにあるアルビアン前期の地層で見つかったもの。  

 系統的には、基盤的なノドサウルス類で、ヨーロッパのノドサウルス類を定義するクレードとして、Struthiosaurinae を用い、このクレードの最も初期の仲間とされています。     

 同じヨーロツパ産のノドサウルス類で、英国産で白亜紀前期のAnoplosaurus やハンガリー産で白亜紀後期の Hungarosaurus、オーストリアなどで見つかっている白亜紀前期の Struthiosaurus と姉妹群とされています。



  1. References:
  2.  
  3. Kirkland JI, Alcalá L, Loewen MA, Espílez E, Mampel L, et al. (2013) 
  4. The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. from the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain. 
  5. PLoS ONE 8(12): e80405
  6. doi:10.1371/journal.pone.0080405
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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