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白亜紀末の極地方の生態系

 現生の草食動物は、異なった植物を食べることで、同じ地域でも棲み分けし、多様な種類が共存しています。

 しかし、捕食性の肉食動物は比較的同じ種類が分布しています。白亜紀末(マーストリヒチアン後期)の極地方においても、似たような状況が見られたようです。

 今回、アラスカ北部にあるプリンスクリーク層( Prince Creek Formation)における恐竜の生息環境について考察した論文が報告されています。 

 ここは世界で最も豊富に極地方の恐竜化石が残るところとされています。


 ほとんどハドロサウリアであるエドモントサウルス属からなるボーンベッドは、湿潤な低地デルタ平野相から見つかっています。  

 そして、ケラトプシアのパキリノサウルス(Pachyrhinosaurus perotorum )がほとんどのボーンベッドは、高地海岸平野相から見つかっています。  

 これらの分布などから、エドモントサウルスは、低地の三角州環境を好み、パキリノサウルスは、より高地の環境を好んだと考えられています。  

 極地方の地上生態系では顕著な季節性がみられるのですが、この分布は、この季節性に生理的に適応した結果とされています。  
 
 一方、大型植物食恐竜とは対照的に、ティラノサウリダエ(科)の Nanuqsaurus hoglundi (ナヌクサウルス・ホグルンディ)は、どこにでも分布していたようです。  

 ナヌクサウルスについては、ナヌクサウルス/アラスカから小さなティラノサウルス類(2014年3月)で紹介しています。推定全長は約7メートルと、比較的小型です。



  1. References:
  2.  
  3. Anthony R. Fiorillo, Paul J. McCarthy & Peter P. Flaig (2015) 
  4. A Multi-disciplinary Perspective on Habitat Preferences among Dinosaurs in a Cretaceous Arctic Greenhouse World, North Slope, Alaska (Prince Creek Formation: Upper Maastrichtian). 
  5. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.palaeo.2015.07.024
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 およそ8000万年続いた白亜紀、竜脚類はいつでもどこにでもいたように思われがちですが、実際は、時間的にも空間的にも、発見される化石は不均一なのです。

 比較的発掘が進んでいる北米大陸でさえ、竜脚類化石が見つかっていない空白期間が2つあります。

 それは、白亜紀前期のベリアシアンからバレミアンと、白亜紀後期、セノマニアン中期からカンパニアン後期です。意外と長い期間ですね。

 今回、このうち、白亜紀前期の空白を埋める竜脚類化石が報告されています。  北米又はアジアからの、白亜紀としては唯一のティタノサウルス形類以外の標本とされています。

 
 20世紀中頃にサウスダコタにあるベリアシアン-バランギニアン(約1億3900万年前)の地層((Lakota Formation))で発見された標本です。  

 ジュラ紀後期に北米大陸にいたカマラサウルスに非常に似ており、ジュラ紀?白亜紀境界にわたって、特徴を保持してきた仲間と考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. M.D. D'Emic & J.R. Foster (2014) 
  4. The oldest Cretaceous North American sauropod dinosaur. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2014.976817
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  テスケロサウルス(Thescelosaurus )は、いわゆる"ヒプシロフェドンティダエ(hypsilophodontidae、科)"に属する体長4メートルほどと比較的大型の新鳥盤類です。

 なお、"ヒプシロフェドンティダエ"としているのは、側系統でクレード名として無効の可能性があるためです。  論文中でもふれられていますが、その全部が鳥脚類ではないなどと、最近、複数の論文で指摘されています。

 現在のところ、3属( T. neglectus,1913、T. garbanii,1976、T. assiniboiensis, 2011) が有効種とされています。

 今回、一番最初の1913年に記載されながら、その頭部構造について詳細な報告がなかった T. neglectus (テスケロサウルス・ネグレクトゥス)について、初めて詳しく報告されています。

 新たに見出された形質を使っての系統解析はなされていませんが、アジアのタクソンとの関連が議論されています。


 タイプ標本は、ワイオミングにある白亜紀末(マーストリヒシアン後期)の地層(Lance Formation )で発見されています。  

 テスケロサウルス(Thescelosaurus sp.)といえば、かつて、 心臓化石が残されているとして有名になった小型の植物食恐竜です。 いまは否定されているようで、そのあたり、心臓ではなかったウィロの"心臓化石"(2011年2月)で紹介しています。  

 今回の頭部の解析結果から、原始的形質と派生的形質のユニークな組み合わせ示すとされています。  

 例えば、基盤的なイグアノドンティアに見られるほどではないのですが、前上顎骨と 頬歯の形態は比較的派生的とされています。  

 十分な系統解析はされていませんが、テスケロサウルスとParksosaurus の頭部と下顎にみられる全体的な形態は、アジアのタクサ、ChangchunsaurusHaya に類似しているとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Clint A. Boyd (2014) 
  4. The cranial anatomy of the neornithischian dinosaur Thescelosaurus neglectus. 
  5. PeerJ 2:e669 
  6. doi: http://dx.doi.org/10.7717/peerj.669
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 オウムガイ類に残されたモササウルスの噛み跡について報告されています。

 白亜紀後期の北米の海では、アンモナイトはありふれた存在で、モササウルスはその補食者だったとされています。

 しかし、オウムガイは稀なこともあり、それを捕食したとする報告はないそうです。現生のオウムガイから推定すると、深海や海底に生息していたためと考えられています。

 ここでは、小型のモササウルスのエサとなったオウムガイ、Eutrephoceras dekayi の標本が示されています。
 


  1. References:
  2.  
  3. Erle G. Kauffman & Jordan K. Sawdo (2013) 
  4. Mosasaur predation on a nautiloid from the Maastrichtian Pierre Shale, Central Colorado, Western Interior Basin, United States. 
  5. Lethaia 46(2): 180-187 
  6. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2012.00332.x
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 植物連鎖の関係(植物網)から、北米大陸での白亜期末の巨大隕石衝突の影響について、解析した論文が報告されています。 

 隕石衝突前に、恐竜が衰退していたという証拠はなく、逆に多すぎる恐竜が、絶滅しやすい環境を作っていたのではないかとされています。Newswise が紹介しています。


 北米大陸における、陸生の10箇所のカンパニアン地域(衝突前の1300万年間)と、7箇所のマストリヒシアン地域(衝突の200万年間)について調べ、隕石の影響による混乱が、食物網を通じてどのように広がるかをコンピュータによりシミュレーションしたもの。 

 北米大陸の一部をカバーしていた浅い海が干上がったことが、一番大きな環境への影響だったとされています。

 白亜期末のマストリヒシアンのコミュニティは、カンパニオンに比較して、植物の生産性(一次生産性)が低いため、植物食恐竜が二次的に危機にさらされ、絶滅しやすい環境だったとされています。  

 注目すべきは、恐竜が豊富になったことが、マストリヒシアンの生態系に ネガティブインパクトを与えたとされています。  




  1. References:
  2.  
  3. ?Jonathan S. Mitchell, Peter D. Roopnarine, and Kenneth D. Angielczyk (2012) 
  4. Late Cretaceous restructuring of terrestrial communities facilitated the end-Cretaceous mass extinction in North America. 
  5. Proceedings of the National Academy of Sciences (advance online publication) 
  6. doi: 10.1073/pnas.1202196109
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 白亜紀後期の北米大陸で、大型植物食恐竜の多様性が顕著に増加したのは、西部内陸盆地におけるダイナミックな造山活動が原因とする論文が報告されています。

 白亜紀中期から後期にかけて、北米大陸は内海によって東西2つに分断されていました。東のアパラチア大陸と西のララミディア大陸です。

 やがて、白亜紀後期から新生代にかけて、北米大陸では、ララミー造山運動が起き、ロッキー山脈などが形成されました。

 系統解析による種の分岐年代などから、大型の角竜類やハドロサウルス類は、造山運動が盛んになったころから、その多様性が増加していったと分析されています。  

 造山活動により、内陸盆地内のそれぞれが隔離される状態となり、限られた地域で急速に多様化が進んだようです。  

 


  1. References:
  2.  
  3. Terry A. Gates, Albert Prieto-Márquez & Lindsay E. Zanno (2012) 
  4. Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation. 
  5. PLoS ONE 7(8): e42135 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0042135
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 「Dinosaurs of the Lost Continent(失われた大陸の恐竜)」は、ScientificAmericanの記事です。イラストは、2010年9月に報告された角竜、Kosmoceratops richardsoni (コスモケラトプス)です。 

 最近の発見から、かつて北米にあったララミディア大陸の南と北では、異なる恐竜コミュニティがあったというような話です。いずれ、日経サイエンスでも紹介されるでしょう。   


 白亜紀中期から後期にかけ、海進により、北米大陸は2つの大陸に分断されていました。 西のララミディア(Laramidia)大陸と東のアパラチア(Appalachia)大陸です。 

 1980年代、ララミディアでは、数百年にわたり南と北で個別の恐竜のコミュニティがあったとされていました。しかし、大型動物が地域を棲み分けていたことに、批判もあったようです。

 記事によると、過去10年にわたるユタ州南部における発見から、北と南で異なる恐竜コミュニティがあったとする説が有力になってきているそうです。
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アナトティタンが消える?

 トリケラトプスとトロサウルスが同じ種とする論文が話題になりましたが、今度は、アナトティタンはエドモントサウルスと同一種とする論文が報告されています。

 ただ、地味なハドロサウルス類だけに、トリケラトプスと比べてほとんど話題にはなっていません。

 また、北米では、ハドロサウルス類を含めて、白亜紀末にかけて、巨大隕石が衝突する前から、恐竜の多様性が減少していったとしています。

 

 23個の、今までに発見されている全てのエドモントサウルスの頭部を、詳細な形態計測的解析(morphometric analyses)で分析し、その成長とバリエーションについて考察したもの。

 その結果、5種は2種に絞り込まれ、Edmontosaurus regalis (カンパニアン後期)と、 E. annectens (マーストリヒチアン後期) だけが有効種としています。

 他は、成長段階の異なる個体としています。つまり、Thespesius edmontoni は、E. regalis の小型の個体としています。また、E. saskatchewanensisAnatotitan copei は、それぞれ、 E. annectens の若い個体と老いた個体としています。

 ちなみに、EdmontosaurusE. regalis)の記載は1917年、Anatotitan copei は、1990年です。

 

 また、北米では、ハドロサウルス類の多様性と不均衡(disparity)は、減少したとしています。

 角竜も同じパターンで、白亜紀末にかけて、巨大隕石が衝突する前に、恐竜の多様性が減少していったとしています。

 

 図は、5種のエドモントサウルスの頭部のタイプ標本。スケールは20センチ。

 有効種は下線で示しています。一見ずいぶん違うようですが、さらにその下の図で、エドモントサウルスの成長段階の違いを見るとわかります。

  1. Thespesius edmontoni (CMN 8399)
  2. Edmontosaurus regalis (CMN 2288)
  3. Edmontosaurus saskatchewanensis (CMN 8509)
  4. Edmontosaurus annectens (YPM 2182)
  5. Anatotitan copei (AMNH 5730).

 

edmontosaur_taxa.jpg 下図は、有効種とした残った2種の成長段階の違いによるエドモントサウルスの頭部。スケールは20センチ。

 左から右へと成長しています。

 

 

Edmontosaurus_growth_series.jpg

 

  1. References:
  2. Nicolás E. Campione, David C. Evans, 2011
  3. Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America
  4. Plos One 6(9): e25186
  5. doi:10.1371/journal.pone.0025186
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 ユタ州にある白亜紀後期(late Campanian、約7500万年前)の地層(Kaiparowits Formation)で発見された新種のトロオドン類が記載されています。Science Daily などが伝えています。

 学名は、Talos sampsoni で、属名はギリシャ神話に登場するクレタ島に棲む青銅の巨人"Talos"から。また、"talon"には英語で、"鋭くフックしたツメ(sharply hooked claw)"の意味があります。

 神話の巨人と命名しながら、成体は推定体長2メートルで、体重は38kgと、トロオドンより小さいとされています。

  

 図は、Talos sampsoni の復元イラスト。北米で発見されているトロオドン類では最も完全な化石のひとつとされていますが、発見されたのは赤い部分(腰と両足など)だけです。

 不明な箇所は、 Troodon formosus Saurornithoides mongoliensis に基づいて復元されています。

 系統的には、派生的なトロオドン類の位置づけです。

 

 

Talos_sampsoni.jpg

 

 下の図は関節した左足。

 第II指の指節骨は先端に向かい、PII-2、PII-3(カギヅメ)の合計3個からなります。第III指(DIII)には4個、第IV指(DIV)には5個あります。

 赤く示したように、カギヅメとして使っていた足の指(第II指の第1指節骨)には折れたような外傷の痕があります。

 ミクロCTスキャンで調べたところ、感染症にかかり長い間わずらっていた証拠が残っているそうです。

 カギヅメだったこの指は傷つきやすく、仲間同士のバトルか獲物を狙ったときに負傷したのではないかとされています。

 また、足跡化石からもわかるように、体重もそれほどかからなかったのではないかとされています。怪我をしても歩くにはそれほど影響が無かったのでしょう。

 

 

 

Talos_sampsoni_pes.jpg

 

 References:

  1.  
  2. Lindsay E. Zanno, Varricchio DJ, O'Connor PM, Titus AL, Knell MJ , 2011
  3. A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America
  4. PLoS ONE 6(9): e24487.
  5. doi:10.1371/journal.pone.0024487
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