ブラジルの最新ニュース

 心臓はどのように進化したのか、大きな謎のひとつは、硬骨魚類の一種、基盤的条鰭類でみられた、弁の多い流出路(動脈円錐)から、進化した条鰭類でみられる、弁のない弾性的な流出路(動脈球)への移行です(下図)。

 しかしながら、このあたりの進化を解明するためには、保存状態の良い化石が必要です。    

 心臓化石といえば、心臓ではなかったウィロの"心臓化石"(2011年2月)で紹介したテスケロサウルスの"心臓化石"が話題になりました。    

 結局、その構造は心臓ではなく、鉄分を含む鉱物が侵入した痕跡ではないかとされています。  

 今回、ブラジルにある白亜紀前期の地層で発見された条鰭類、Rhacolepis buccalis (ラコレピス)の化石で見出された初の心臓化石について報告されています。  

 シンクロトロンX線断層撮影により、解析したもの。化石は、保存状態がよく、胃や筋肉の一部も残されているそうです。  
 
 少なくとも5つの弁がある動脈円錐を持つとされて、心臓の形態は、最も原始的な多弁型と、現生条鰭類にみられる弁のない進化型との中間状態を表しているようです。  

 今回のデータは、長い間不明だった心臓表現型を示し、心臓流出路の簡素化は、劇的なイベントというより、ゆるやかに進化したとされています。


 図は、条鰭類の心臓(流出路)の進化(Lara Maldanis, et al., 2016)。1心房1心室で、原始的な仲間にみられる多弁の動脈円錐(上)は、進化するにつれて小さくなり、動脈球(下)が大きくなります。


  cardiac outflow tract.jpg 


 


  1. References:
  2.  
  3. Lara Maldanis, Murilo Carvalho, Mariana Ramos Almeida, Francisco Idalécio Freitas, José Artur Ferreira Gomes de Andrade, Rafael Silva Nunes, Carlos Eduardo Rochitte, Ronei Jesus Poppi, Raul Oliveira Freitas, Fábio Rodrigues, Sandra Siljeström, Frederico Alves Lima, Douglas Galante, Ismar S Carvalho, Carlos Alberto Perez, Marcelo Rodrigues de Carvalho, Jefferson Bettini, Vincent Fernandez & José Xavier-Neto (2016) 
  4. Heart fossilization is possible and informs the evolution of cardiac outflow tract in vertebrates. 
  5. eLife 2016; 5:e14698 
  6. DOI: http: // dx.doi.org/10.7554/eLife.14698
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 ブラジルの獣脚類化石を産出する地層としては、白亜紀後期の Bauru Group が有名です。ゴンドワナで見つかるアベリサウロイデア(上科)が見つかります。

 今回、その一つの地層(Adamantina Formation)で発見されたアベリサウリダエ(科)が報告されています。 

  腸骨と大腿骨で、CTスキャンで調べた結果、腸骨には、このグループで初めての含気性構造が見られるそうです。

  新竜脚類で報告されているカメラテ(camellate)に似た構造で、腹部の空気嚢とつながっていたようです。


 


  1. References:
  2.  
  3. Arthur Souza Brum, Elaine Batista Machado, Diogenes de Almeida Campos & Alexander Wilhelm Armin Kellner (2016) 
  4. Morphology and internal structure of two new abelisaurid remains (Theropoda, Dinosauria) from the Adamantina Formation (Turonian - Maastrichtian), Bauru Group, Paraná Basin, Brazil. 
  5. Cretaceous Research 60: 287-296 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2015.11.013
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 中生代のゴンドワナ大陸からの鳥類化石は断片的で貧弱で、ほとんどが白亜紀後期に限られているのです。

 今回、派手な尾羽を持つゴンドワナ最古の鳥類化石(2015年6月)で紹介した標本について、新種記載され、Cratoavis cearensis と命名されています。論文は、オープンアクセスです。

 ブラジルの中生代と南米大陸の白亜紀初期において、命名された鳥類としては初めてとされています。

 白亜紀前期のエナンティオルニスとされ、ほぼ完全な化石で関節しており、羽毛も残っています。2本ある長い尾羽の先端には、派手な羽飾りがあります。




  1. References:
  2.  
  3. Ismar Carvalho, Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Marcelo P. Isasi, Francisco I. Freitas and José A. Andrade (2015). A new genus and species of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Brazil.(FAST TRACK) Brazilian Journal of Geology 45 (2): 161-171  (pdf) http://dx.doi.org/10.1590/23174889201500020001
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 中生代のゴンドワナの鳥類化石は断片的で貧弱で、羽毛についての詳しい報告例はないそうです。 

 今回、ブラジルにある白亜紀前期(約1億1500万年前)の地層で発見されたエナンティオルニス(Enantiornithes)について報告されています。

 ゴンドワナからは最古の鳥類化石とされています。まだ名前はつけられていません。

 PHYS.org に復元イメージがありますが、本体は6センチと、ハチドリほどの大きさの幼体です。しかし長さが8センチほどの、現生鳥類の成体に似た、2本の長いリボン状の尾羽を持っています。

 尾羽には、1列に並んだ丸い斑点があり、オリジナルの羽毛の色模様の名残りではないかとされています。


 

  1. References:
  2.  
  3. Ismar de Souza Carvalho, Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Marcelo P. Isasi, Francisco I. Freitas & José A. Andrade (2015) 
  4. A Mesozoic bird from Gondwana preserving feathers. 
  5. Nature Communications 6, Article number: 7141 
  6. doi:10.1038/ncomms8141
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 ブラジルにある白亜紀後期の地層(Bauru Group)で発見されたティタノサウリアの頭部と環椎骨について報告されています。

 環椎骨の記述は、ブラジルのティタのサウリアとしては、初めてとされています。

 環椎骨は他のティタノサウルスに似ており、この部分は、他の椎骨要素より変化が少なく保守的だったとされています。

 頭部の特徴からは、基盤的なティタノサウリアというより、 ラペットサウルス(Rapetosaurus)のようなリソストラチア(lithostratia)の系統とされています。




  1. References:
  2.  
  3. Agustín G. Martinelli, Thiago da Silva Marinho, Leonardo S. Filippi, Luiz Carlos Borges Ribeiro, Mara Lúcia da Fonseca Ferraz, Camila Lourencini Cavellani & Vicente de Paula Antunes Teixeira (2015) 
  4. Cranial bones and atlas of titanosaurs (Dinosauria, Sauropoda) from Late Cretaceous (Bauru Group) of Uberaba, Minas Gerais State, Brazil. 
  5. Journal of South American Earth Sciences (advance online publications) 
  6. doi:10.1016/j.jsames.2015.02.009
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 Pampadromaeus barberenai (パンパドロメウス・バーベレナイ)は、ブラジルにある三畳紀後期(カーニアン)の地層で発見された初期の竜脚形類です。

 そのホロタイプの大腿骨は、不完全でしたが、今回、同じ露頭で見つかった完全な大腿骨化石が報告されています。

 系統的には、この大腿骨は、パンパドロメウスのホロタイプの姉妹群とされ、いずれも竜脚形類の位置づけです。

 なお、パンパドロメウスと、"ステム竜脚形類"という誤り(2011年11月)では、竜脚形類の外群となる"ステム竜脚形類"と紹介しました。




  1. References:
  2.  
  3. Rodrigo Temp Müller, Max Cardoso Langer, Sérgio Furtado Cabreira & Sérgio Dias-da-Silva (2015) 
  4. The femoral anatomy of Pampadromaeus barberenai based on a new specimen from the Upper Triassic of Brazil. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2015.1004329
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ブラジル最古の恐竜化石

 ブラジルにある三畳紀後期(カーニアン後期からノリアン最初期)の地層で発見された、ブラジル最古とされる恐竜化石が報告されています。

 大腿骨ヘッドの腹面に凹みがあることと、上腕骨によく発達した三角筋稜(deltopectoral crest)があることから、恐竜化石とされています。しかし、断片的であり、系統などは不明なようです。

 今までも竜脚形類の Pampadromaeus barberenai しか見つかっていなかったサイト(Sítio Janner)の多様性が高まったとされています。

 今回の標本は、ヘレラサウリダエ(herrerasaurids)をのぞいて、ほとんどの初期の恐竜よりは大きく、このグループは、すでにこのあたりのニッチを占めていたと考えられています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Flávio A. Pretto, Cesar L. Schultz & Max C. Langer (2015) 
  4. New dinosaur remains from the Late Triassic of southern Brazil (Candelária Sequence, Hyperodapedon Assemblage Zone). 
  5. Alcheringa (advance online publication) 39, xxx-xxx. ISSN 0311-5518 
  6. DOI:10.1080/03115518.2015.994114
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ティタノサウリアの骨病理

 ティタノサウリアは、多くの標本が見つかっていますが、病理学的な研究例は少ないそうです。

 今回、ブラジルにある白亜紀後期の地層(Marília Formation )で発見されたUberabatitan ribeiroi (ウベラバティタン・リベイロイ)の癒合した尾椎などについて報告されています。

 ウベラバティタンについては、2008年の新種恐竜(2009年1月)で、記載論文を紹介しています。白亜紀最後期の恐竜です。

 CTスキャンで、長軸方向に骨化した腱や骨化した椎間板のため癒合した尾椎などが観察されています。

 それらの原因として、脊椎関節症か感染症の可能性が示唆されています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Agustín G. Martinelli, Vicente P. A. Teixeira, Thiago S. Marinho, Pedro H. M. Fonseca, Camila L. Cavellani, Adauto J. G. Araujo, Luiz C. B. Ribeiro and Mara L. F. Ferraz (2015) 
  4. Fused mid-caudal vertebrae in the titanosaur Uberabatitan ribeiroi from the Late Cretaceous of Brazil and other bone lesions. 
  5. Lethaia (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/let.12117
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ブラジルのマニラプトラ

 ブラジルで見つかっている非鳥類型獣脚類はまれで、マニラプトラとされる数少ない標本があるだけです。

 今回、サンパウロ州にある地層( Vale do Rio do Peixe Formation)で発見された標本について報告されています。

 たぶん、デイノニコサウリア(Deinonychosauria)とされ、大腿骨から、体長3メートルほどの中型サイズだったとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Rafael Delcourt & Orlando Nelson Grillo (2014) 
  4. On maniraptoran material (Dinosauria: Theropoda) from Vale do Rio do Peixe Formation, Bauru Group, Brazil. 
  5. Revista Brasileira de Paleontologia 17(3):307-316 
  6. doi: 10.4072/rbp.2014.3.03
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 恐竜は鳥類と同じく、最終的には、総排泄口から尿も糞も一緒に排泄します。また、鳥類には、哺乳類が持っているような膀胱はなく、恐竜も同様だったと思われます。

 しかし、ダチョウのような現生の走鳥類では、尿は、排泄するまで尿生殖洞(urodeum)に蓄えられるそうです。  一方、糞(固形物)は、糞洞(coprodeum) に蓄えられ、尿に続いて排泄されるとされています。
 
 今回、恐竜の尿排泄機能の一端がわかるような化石が報告されています。

 ブラジルで見つかった恐竜の排泄物化石(コプロライトとウロライト)で、コプロライト(糞化石)はよく見つかっていますが、ウロライト( urolite)は稀ですね。これは、尿を排泄した時に残された痕跡化石のことです。

 今回、ウロライトとされるのは、砂地に噴射された流れを示す、くぼんだ跡です。恐竜も、ダチョウなどと同様に、蓄えられた大量の尿を排泄した時に、堆積物を侵食したのではないかとされています。 


 白亜紀とジュラ紀後期の4つの地域から発見されたもの。    

 コプロライトは、X線回折とX線蛍光法で解析されています。その結果は、明らかに周囲のマトリックスとは異なる組成物を示し、食べ物による有機物への部分的な置換が確認されているそうです。  

 ウロライトの方は、パラナ盆地にあるジュラ紀後期の地層( Botucatu Formation)で、鳥脚類や獣脚類の足跡化石を伴って見つかっています。



  1. References:
  2.  
  3. P.R.F. Souto & M.A. Fernandes (2014) 
  4. Fossilized Excreta Associated to Dinosaurs in Brazil. 
  5. Journal of South American Earth Sciences (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.jsames.2014.11.010
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 ブラジル南部で発見された新しい露頭が報告されています。 

 三畳紀後期(Norian )の地層(Caturrita Formation)で、化石の保存状態が良く、少なくとも4種の竜脚形類化石が含まれているそうです。

 また、肉食系の主竜形類(archosauriform)の歯の化石も見つかっていますが、詳細な個別の解析は、これからです。




  1. References:
  2.  
  3. Rodrigo Temp Müller, Átila Augusto Stock da Rosa, Lúcio Roberto da Silva, Alex Sandro Schiller Aires, Cristian Pereira Pacheco, Ane Elise Branco Pavanatto & Sérgio Dias-da-Silva (2014) 
  4. Wachholz, A new exquisite dinosaur-bearing fossiliferous site from the Upper Triassic of southern Brazil. 
  5. Journal of South American Earth Sciences (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.jsames.2014.10.009
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 ブラジル北東部で発見された新種のアンハングエリダエ(Anhangueridae、アンハングエラ科)翼竜が記載されています。

 白亜紀前期(Aptian/Albian)の地層( Romualdo Formation)からで、Maaradactylus kellneri と命名されています。

 アラリペ盆地(Araripe Basin)で見つかっているアンハングエリダエとしては、最大級の頭蓋骨を持つ翼竜の1つとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Renan A. M. Bantim, Antônio A. F. Saraiva, Gustavo R. Oliveira & Juliana M. Sayão (2014) 
  4. A new toothed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil. 
  5. Zootaxa 3869 (3): 201-223 (1 Oct. 2014) 
  6. doi: http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3869.3.1
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 ブラジルにある白亜紀後期の地層(Bauru Group)で発見されたアベリサウロイデア(abelisauroidea)の化石が報告されています。

 ブラジルではあまり見つかっていなかった恐竜で、別々の場所での発見でもあり、南米での分布の知見が得られるとされています。

 当時、最も一般的な大型捕食恐竜だったとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Ariel H. Méndez, Fernando E. Novas & Fabiano V. Iori (2014) 
  4. New record of abelisauroid theropods from the Bauru Group (Upper Cretaceous), São Paulo State, Brazil. 
  5. Revista Brasileira de Paleontologia 17(1): 23-32 (pdf) 
  6. doi: 10.4072/rbp.2014.1.03
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 タペジャラの仲間は、大きなトサカが知られていますが、今回、成長に伴う個体発生的な変化がわかる化石群が発見されています。

 トサカの変化は大きく、頭部だけを見ると別の種のようですね。

 ブラジル南部にある白亜紀前期の地層(Caiuá Group 、Goio-Erê Formation )で、翼竜としてはまれなボーンベッドが発見されたもの。

 幼体から成体まで、少なくとも47個体からなり、その翼開長は65センチから2.35メートルとされています。

 タペジャリナエ(Tapejarinae、亜科)の系統で、新種とされ、Caiuajara dobruskii (カイウアヤラ・ドブルスキイ)と命名されています。

 図に示すように、成長に伴う個体発生的な変化は、主に前上顎骨のトサカにみられます(Paulo C. Manzig et al., 2014)。

 幼体(白色)では小さいのすが、 成体(茶色)になると大きくなり、前縁は水平線に対し90°近くある急勾配です。

 変化は小さいのですが、この傾向は、アゴの下にある歯骨のトサカでもみられます。一方、頭より後方においては、特別な個体発生的な変化は、観察されていないそうです。




Caiuajara dobruskii.jpg

 ブラジルで見つかっている翼竜は全て北部地方からで、今回はじめての南部地域からの発見です。当時は、砂漠にあった湖の堆積物とされています。  

 歯がないタペジャリダエ((Tapejaridae、科)のタペジャリナエ(Tapejarinae、亜科)の系統で、この仲間としては最も南からの発見とされています。  

 コロニーを形成し群れで暮らしていたと考えられ、おそらく早成性で、かなり若い時から飛ぶことができたと考えられています。  これは、少なくとも派生的な翼竜では、一般的な傾向であったとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Paulo C. Manzig, Alexander W. A. Kellner, Luiz C. Weinschütz, Carlos E. Fragoso, Cristina S. Vega, Gilson B. Guimarães, Luiz C. Godoy,Antonio Liccardo, João H. Z. Ricetti & Camila C. de Moura (2014) 
  4. Discovery of a Rare Pterosaur Bone Bed in a Cretaceous Desert with Insights on Ontogeny and Behavior of Flying Reptiles. 
  5. PLoS ONE 9(8): e100005
  6. doi:10.1371/journal.pone.0100005
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 ズンガリプテルス類の翼竜といえば、太い骨としっかりしたアゴ、そして、太い歯が特徴です。しかし、今回、歯が全くないズンガリプテルス類が記載されています。

 ブラジルにある白亜紀前期の地層( Romualdo Formation)で発見されたもの。ファーストオーサー(Jaime A. Headden)のブログ、Bite stuff で、イラストとともに紹介されています。

 歯がない翼竜は、わずか3つの系統しか知られていません。プテラノドン類とニクトサウルス類、そして、アズダルコソウルス類です。

 ブラジルからは、プテラノドン類は見つかっておらず、歯がないズンガリプテルス類は、他の翼竜と異なるエサを摂取し、棲み分けしていたのかもしれませんね。


 以前は、Thalassodromeus sethi ではないかとされていた標本で、今回、 Banguela oberlii と命名されています。 歯がないことから、属名の意味は、ポルトガル語で、「歯抜け」の意味です。  

 系統的には、ズンガリプテリダエ(Dsungaripteridae)とされ、最も若い種とされています。  

 白亜紀前期の南米大陸には、多様な翼竜がいたのですが、今回の種は、この系統の形態の多様性を広げる発見とされています。

 


  1. References:
  2.  
  3. Jaime A. Headden & Hebert B.N. Campos (2014) 
  4. An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil. 
  5. Historical Biology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/08912963.2014.904302
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 アエトサウルス類(Aetosauria)といえば、三畳紀後期に、広く分布していた偽鰐類(pseudosuchia)です。

 4足歩行で植物食、なんといってもヨロイで覆われた体が特徴的ですね。今回、南米大陸では5番目となる新種が記載されています。

 ブラジルにある三畳紀後期の地層(Santa Maria Formation)で、比較的小型の幼体化石が発見されたもので、Polesinesuchus aurelioi と命名されています。

 Wikipedia によると、系統的には、Aetobarbakinoides brasiliensis の姉妹群とされています。




  1. References:
  2.  
  3. Lúcio Roberto-da-Silva, Julia B. Desojo, Sérgio F. Cabreira, Alex S. S. Aires, Rodrigo T. Müller, Cristian P. Pacheco & Sérgio Dias-da-Silva (2014) 
  4. A new aetosaur from the Upper Triassic of the Santa Maria Formation, southern Brazil. 
  5. Zootaxa 3764 (3): 240-278 (pdf) 
  6. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3764.3.1
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"セアラの指"の再記載

 発見地にちなみ、「セアラの指」と呼ばれるブラジル産の翼竜、Cearadactylus atrox (セアラダクティルス・アトロックス)ですが、以前から、その系統的な位置づけについて意見の相違があったそうです。

 今回、ホロタイプをさらにクリーニングして、再記載されています。  系統的には、アンハングゲラ類(Anhangueridae、科)の姉妹群とされています。


 白亜紀前期の地層(サンタナ層群、Romualdo 層)で発見されたプテロダクチルス類(Pterodactyloidea、上科)で、1985年に記載されました。  

 今回、吻側端が頭蓋骨に接着していたなど、以前の解釈とは異なる新たな特徴を見出しています。  セアラダクティルスは有効なタクソンとされ、アンハングゲラ類の姉妹群の位置づけです。  

 アンハングゲラ類は、トロペオグナトゥス(Tropeognathus) とアンハングゲラ(Anhanguera)というブラジル産の翼竜の大きなクレードです。


  1. References:
  2.  
  3. Bruno C. Vila Nova, Juliana M. Sayão, Virgínio H. M. L. Neumann & Alexander W. A. Kellner (2014) 
  4. Redescription of Cearadactylus atrox (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Early Cretaceous Romualdo Formation (Santana Group) of the Araripe Basin, Brazil. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology 34(1): 126-134 DOI:10.1080/02724634.2013.793694
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遊離した歯の化石/ブラジル

 遊離した歯の化石だけの論文報告は珍しくなりました。今回、ブラジルサンパウロ州で発見された化石が報告されています。

 白亜紀後期の地層( Presidente Prudente Formation)で発見された化石で、アベリサウルス類(Abelisauridae )と、カルカロドントサウルス類(Carcharodontosauridae)のものではないかとされています。

 遊離歯ながら、サンパウロ州西部にある白亜期の地層からの獣脚類の歯化石は珍しいので重要とされています。

 なお、カルカロドントサウルス類の体化石については、ブラジル初のカルカロドントサウルス類(2012年7月)で紹介しています。



  1. References:
  2.  
  3. M. R. Furtado, C. R. Candeiro &, L. P. Bergqvist (2013) 
  4. Teeth of Abelisauridae and Carcharodontosauridae cf. (Theropoda, Dinosauria) from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation (Southwestern São Paulo State, Brazil). 
  5. Estudios Geológicos 69(1): 105-114 
  6. doi:10.3989/egeol.40829.170
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未成熟な翼竜のPSP

 主竜類の頭部より後の含気性構造(Postcranial skeletal pneumaticity 、PSP)は、恐竜や翼竜で観察されています。

 今回、未成熟な翼竜の小さな骨まで発達していたとする論文が報告されています。

 ブラジル北東部にある白亜紀前期のサンタナ層で発見された、未成熟のアズダルコ類翼竜で、エアースペースの比率は、竜脚類に匹敵するそうです。

 竜脚形類にあるPSP、気嚢は恐竜より前から進化か(2011年3月)で紹介しましたが、頭部にある含気性骨格構造と違って、呼吸システムに深くかかわっています。

 翼竜の段階で、広く発達していたようですね。
 
 
 
  1. References:
  2.  
  3. Ross A. Elgin & David W.E. Hone (2013) 
  4. Pneumatization of an immature azhdarchoid pterosaur. 
  5. Cretaceous Research 45: 16-24 
  6. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.06.006
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タペジャラ類の新標本

 タペジャラ類(Tapejaridae)は、主に白亜紀前期の地層で発見される歯がない翼竜で、頭にある大きなトサカが特徴です。

 なかでも、Thalassodrominae (タラソドロミナエ)は、2002年に記載された非常に大きなトサカを持つ Thalassodromeus(タラソドメウス)が含まれるクレードです。

 今回、ブラジルにある白亜紀前期の地層(Romualdo Formation)から発見された、この仲間の標本が報告されています。

 もっとも発見されているのは、頭部より後の部分です。

 
 タペジャラ類の5つの共有派生形質のうち、唯一の頭部より後の特徴は、広くてよく発達した、烏口骨の腹後側縁にある小突起です。  

 今回の標本は、その特徴から、タラソドロミナエの系統とされ、このクレードの頭部より後の標本としては、最も完全とされています。



  1. References:
  2.  
  3. Alex S. S. Aires, Alexander W. A. Kellner, Rodrigo T. Müller, Lúcio R. Da Silva, Cristian P. Pacheco & Sérgio Dias-Da-Silva (2013) 
  4. New postcranial elements of the Thalassodrominae (Pterodactyloidea, Tapejaridae) from the Romualdo Formation (Aptian-Albian), Santana Group, Araripe Basin, Brazil. 
  5. Palaeontology (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/pala.12069
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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