モロッコの最新ニュース

 新しいカルカロドントサウルス類/モロッコ(2011年7月)で紹介していますが、白亜紀中頃のアフリカ大陸には、4種もの大型獣脚類が共存していたとされています。

 2種のカルカロドントサウリダエ(科)とデルタドロメウス、スピノサウルスで、これは、「ストローマーの謎(Stromer's riddle)」として知られています。

 今回、同じく、モロッコにある白亜紀後期(セノマニアン)の地層(ケムケム層)で発見された獣脚類の大腿骨について報告されています。

 アベリサウリダエとされていますが、カルカロドントサウルスやデルタドロメウス、スピノサウルスとは異なるとされていますから、さらに別の大型獣脚類がいたことになります。

 ただし、今回のケムケム層での大型獣脚類の共存は、他の白亜紀中頃との比較から、ストローマーの謎として知られる共存ではなくて、層序的な解明が不十分なことによる、人為的な結果とされています。


 今回のアベリサウリダエ の推定全長は9メートル、体重は2トンとされています。アベリサウリダエは、白亜紀中頃にかけて大型化し、他の大型獣脚類と共存していたのです。  

 アベリサウリダエとカルカロドントサウリダエにみられる頭部の収斂進化的特徴から、それらのクレードでは、似たような生態的適応があったとされています。  

 ケムケム層は層序的な問題としても、それ以外でのアフリカや南米で、少なくとも3000万年も競合するグループがどのように共存していたのか、そのあたりは依然として謎のままです。  



  1. References:
  2.  
  3. Alfio Alessandro Chiarenza & Andrea Cau (2016) 
  4. A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa. 
  5. PeerJ 4:e1754
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 昨年10月に、モロッコには2種のスピノサウリダエ/シギルマッササウルスと紹介しました。今回、方形骨の解析から、これを支持する論文が報告されています。

 モロッコのケムケム単層など、北アフリカの白亜紀後期(セノマニアン) で見つかっている6つの方形骨を解析したもの。

 方形骨は、2つの形態型を示し、当時、2種類のスピノサウリナエ(亜科)がいたとされ、異なった種の複数の化石に基づいて全身骨格を復元することに疑問を呈しています。

 2種とは、先の報告と同じく、Spinosaurus aegyptiacus と、おそらく、Sigilmassasaurus brevicollis (シギルマッササウルス)ではないかとされています。

 また、方形骨の下アゴ関節の形態機能的分析から、スピノサウリダエ(科)では、アゴの仕組みが独特だったとされています。

 つまり、下顎結合(mandibular symphysi)を動かせるおかげで、下顎枝(mandibular ramus)を横方向に動かすことができ、咽頭を広げることができたのです。

 同様のアゴのメカニズムは、翼竜の一部や現生のペリカン類で見られ、大きな獲物を飲み込むことができます。

 魚食性だったとされるスピノサウリダエは、この仕組みで、大型の魚をエサとすることができ、時には、翼竜や恐竜の幼体を食べたのではないかとされています。

 


  1. References:
  2.  
  3. Christophe Hendrickx, Octávio Mateus & Eric Buffetaut (2016) 
  4. Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. 
  5. PLoS ONE 11(1): e0144695. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0144695
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 最近は新発見もありますが、アフリカの白亜紀の恐竜の化石記録は、まだかなり貧弱です。

 獣脚類では、主に北アフリカの白亜紀中頃(アピチアン-セノマニアン)の地層から知られています。

 今回、そのひとつ、モロッコにある白亜紀後期早期(セノマニアン)の地層で発見され、1996年に記載された獣脚類、シギルマッササウルス(Sigilmassasaurus brevicollis)の系統的位置などについて、再評価されています。

 Bite Stuff で紹介していますが、頚椎が気になるようですね。

 論文は、頚椎などの新たな標本に基づいたもの。ただし、化石ディーラーから購入したため、ケムケム単層(Kem Kem Beds)は確かですが、発見場所や標本の関連性などは不明です。

 この恐竜、モロッコ産、 Sigilmassasaurus brevicollis 再記載(2013年5月)では、カルカロドントサウリダエではなくて、テタヌラエ(テタヌラ類)に含まれるとしていました。

 特に、スピノサウリダエ(スピノサウルス科)に近縁とされ、同じ層序から見つかり、シギルマッササウルスと同じ文献で記載されたスピノサウルス・マロッカヌス(Spinosaurus maroccanus ) の主観的シノニム(異名)ではないかという説もあります。

 今回の論文では、シギルマッササウルスは、有効なタクソンで、系統的には、スピノサウリダエとされています。

 モロッコのケムケム単層には、スピノサウルス・マロッカヌスとあわせ、少なくとも2種のスピのサウリダエがいたことになります。

 図は、今回示された系統関係(Serjoscha W. Evers et al., 2015)。枠で囲んだ部分がスピノサウリダエです。

 シギルマッササウルスは、テタヌラエのスピノサウリダエの中で、スピノサウルスなどともに多分岐となっています。



Sigilmassasaurus.jpg


 新たに報告された椎骨は、シギルマッササウルスとスピノサウルス・マロッカヌスの間の中間の特徴を示しており、シギルマッササウルスは、有効なタクソンとされています。  

 スピノサウルス・アエジプティアクスSpinosaurus aegyptiacusのシノニムでもないわけです。


 


  1. References:
  2.  
  3. Serjoscha W. Evers, Oliver W.M. Rauhut, Angela C. Milner, Bradley McFeeters & Ronan Allain (2015) 
  4. A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco. 
  5. PeerJ 3:e1323 
  6. doi: https://dx.doi.org/10.7717/peerj.1323
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 モロッコ南部にある白亜紀後期(Turonian)の地層で発見されたプリオサウロイデア(Pliosauroidea、上科)が記載され、Brachauchenius lucasi (ブラチャウチェニウス・ルカシ)とされています。全長が10メートルほどに達する大型種です。

 ブラチャウチェニウスは、従来、北米大陸の西部内陸海路にある白亜紀後期(Cenomanian-Turonian)の地層と南米コロンビアにある白亜紀前期(Barremian)の地層でしか見つかっていませんでした。

 今回の発見から、この種の古生物地理学的な分布を大幅に拡大するだけでなく、当時は、西部内陸海路と北米の海生動物群が似ていたとされています。




  1. References:
  2.  
  3. D. Angst and N. Bardet (2015) 
  4. A new record of the pliosaur Brachauchenius lucasi Williston, 1903 (Reptilia: Sauropterygia) of Turonian (Late Cretaceous) age, Morocco. 
  5. Geological Magazine (advance online publication) 
  6. DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756815000321
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 レバッキサウルス・ガラスバエ(Rebbachisaurus garasbae )といえば、モロッコにある白亜紀後期の地層(Kem Kem beds)で発見された竜脚類です。

 ディプロドコイデアの仲間で、他のレバッキサウリダエ同様、背中にある神経棘突起が非常に長いのが特徴です。

 1954年に記載されたのですが、上腕骨や坐骨などが残されながら、記載されたのは、肩甲骨と脊椎骨の一つだけだったそうです。
 
 今回、そのホロタイプについて、コンピュータ断層撮影も利用し、完全な記載がなされています。

 再評価に基づいて、ニジェールサウルスとデマンダサウルス(Demandasaurus)を含むアフローヨーロピアン(Afro-European)クレードに含まれるとしています。

 約1.45メートルの背部椎骨から、大型竜脚類であったとされ、椎骨の長さや上腕骨の長さと断面積から、推定体重は、7.9 トンから12.0 トンとされています。

 体重にはかなりの幅がありますが、これは、アマルガサウルスよりもわずかに大きく、ディクラエオサウルスと同程度としています。

 また、背部椎骨はかなり動きやすいとされていましたが、実際は回転が制限されており、横突起に応じた背腹方向の力には、抵抗力を増していたとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Jeffrey A. Wilson & Ronan Allain (2015) 
  4. Osteology of Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous-aged Kem Kem beds of southeastern Morocco. 
  5. Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication) 
  6. DOI:10.1080/02724634.2014.1000701
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 モロッコにある中央アトラス山脈(Central High Atlas)で新しい恐竜化石産地が見つかり、報告されています。

 ジュラ紀前期の地層で、5本指の後足と3本指の前足の巨大動物(Otozoum)の足跡化石が見つかったもの。
 
 北部アフリカからは最初の発見とされ、足跡の主は、いわゆる古竜脚類(prosauropod)、つまり基盤的な竜脚形類ではないかとされています。



  1. References:
  2.  
  3. M. Masrour and F. Pérez-Lorente (2014) 
  4. Otozoum trackway in Issil-n-Aït Arbi (Lower Jurassic, Central High Atlas, Morocco) / Rastrillada de Otozoum en Issil-n-Aït Arbi (Jurásico Inferior, Alto Atlas Central, Marruecos). 
  5. Geogaceta 56: 107-110
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 話題だった新しい姿のSpinosaurus aegyptiacus(スピノサウルス・アエギュプティアクス)、論文が報告されています。

 以前から、水中で魚などを採る姿は知られていましたが、恐竜が水中でも過ごしていた可能性を示す報告は初めてだそうです。

 100年以上前の1912年エジプトで最初に発見された化石は、第二次世界大戦で破壊されたこともあり、推測部分が多かったのです。

 今回、モロッコにある白亜紀(約9700万年前)の地層で新たに発見された化石を解析したもの。その結果、全長は15メートルを超え、T.rex より大きいとされています。

 図は復元骨格で、中央付近の赤点は重心を示しています(Nizar Ibrahim et al., 2014)。


 
spinosaurus.jpg

 前足に比べて、後足は貧弱で、また、重心は、腰の位置よりも前の方で、陸では機敏な動きはできなかったようです。 これでは、獣脚類では初めてとなる四足歩行だったのでしょうね。

 赤が、モロッコで発見され、今回新たに指定されたネオタイプ(ホロタイプが失われた後の新基準標本)で、オレンジがシュトロマー(Stromer)が発見した骨で、黄色がモロッコで見つかった遊離した骨化石です。  
 
 また、緑はスコミムスなどからの代用で、青は近隣の骨からの推定です。  


 陸上の獣脚類とは異なり、骨盤帯は小型化し、後肢が短く、水中での浮力制御のため、四肢骨全てが、オープンな髄腔(medullary cavity)がない密で硬い骨とされています。  

 また、背中の帆は皮膚でおおわれ、水中を泳ぐ機能というより、ディスプレイのためだったとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Nizar Ibrahim, Paul C. Sereno, Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco, Matteo Fabbri, David M. Martill, Samir Zouhri, Nathan Myhrvold, and Dawid A. Iurino (2014) 
  4. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. 
  5. Science (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1126/science.1258750  
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 モロッコにある白亜紀後期の地層(Kem Kem beds)で発見されたティタノサウルス形類について、群馬県立自然史博物館の研究報告で報告されています。 まだ、公開されていません。

 化石には、多数の獣脚類の歯の痕が残されているそうです。

 Somphospondyli のメンバーではないかとされていますが、すでにアフリカで報告されている3属(Aegyptosaurus、Paralititan、Angolatitan)に属するのか、新種なのかは不明とされています。




  1. References:
  2.  
  3. "Lamanna, M.C., Hasegawa, Y., 2014. 
  4. New titanosauriform sauropod dinosaur material from the Cenomanian of Morocco: implications for paleoecology and sauropod diversity in the Late Cretaceous of north Africa. 
  5.  Bulletin of Gunma Museum of Natural History 18, 1-19.
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竜脚類の連続歩行/モロッコ

 モロッコにあるジュラ紀中期の地層で発見された竜脚類の連続歩行後について報告されています。

 6つの連続歩行があるそうですが、風化と人の活動の影響で、崩壊の危機にさらされているそうです。

 要旨には、科学的な内容は乏しく、保護を求めているといった内容です。

 

  1. References:
  2.  
  3. Amal Enniouar, Abdelouahed Lagnaoui & Adnane Habib (2013) 
  4. A Middle Jurassic sauropod tracksite in the Argana Basin, Western High Atlas, Morocco: an example of paleonichnological heritage for sustainable geotourism. 
  5. Proceedings of the Geologists' Association (advance online publication) 
  6. doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.pgeola.2013.09.003
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 二次的な水生環境への適応は、いくつかの羊膜類で独立して進化しました。当然、エサを採る方法もさまざまに進化しました。

 しかし、海洋性脊椎動物に見られるサクションフィーディング(suction-feeding、吸引方式の採食)は、海洋性の爬虫類では稀だったようです。

 今回、サクションフィーディング装置を持つ白亜紀後期の新種のウミガメ化石が報告されています。論文は、フリーです。

 モロッコにある白亜期後期(約6700万年前)の地層で発見され、Ocepechelon bouyai と命名されています。

 70センチもある頭部から、最大級のウミガメのひとつとされています。復元イラストがありますが、長い吻部が特長的ですね。 

  この時期、少なくとも局所的には、海洋生物はずいぶん多様だったようです。

 

  1. References:
  2.  
  3. Nathalie Bardet, Nour-Eddine Jalil, France de Lapparent de Broin, Damien Germain, Olivier Lambert & Mbarek Amaghzaz (2013) 
  4. A Giant Chelonioid Turtle from the Late Cretaceous of Morocco with a Suction Feeding Apparatus Unique among Tetrapods. 
  5. PLoS ONE 8(7): e63586. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0063586
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 近年、コレクターの間では、モロッコ産の標本は人気で、なかでも、プレシオサウルス類は希少価値があるそうです。 

 今回、モロッコにある白亜紀後期の地層で発見されたプレシオサウルス類、Zarafasaura oceanis(ザラファサウラ・オーシャニス)の新標本について、報告されています。全文、フリーです。

 2011年に記載されたエラスモサウルス類の仲間で、タイプ標本にはない部分が見つかっているそうです。



  1. References:
  2.  
  3. Dean R. Lomax and William R. Wahl (2013) 
  4. A new specimen of the elasmosaurid plesiosaur Zarafasaura oceanis from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Morocco. 
  5. Paludicola 9(2): 97-109 (pdf、全文)
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 モロッコにある白亜紀中期の地層で発見され、1996年に記載された獣脚類、 Sigilmassasaurus brevicollis について、再記載されています。 

 系統的には、カルカロドントサウリダエではなくて、テタヌラ類に含まれるとしています。
 
 


  1. References:
  2.  
  3. Bradley McFeeters, Michael J. Ryan, Sanja Hinic-Frlog & Claudia Schröder-Adams (2013) 
  4. A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco. 
  5. Canadian Journal of Earth Sciences (advance online publication) 
  6. doi: 10.1139/cjes-2012-0129
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 モロッコにある白亜紀後期(セノマニアン)のケムケム単層(Kem Kem Beds)といえば、スピノサウルスが見つかっていることで有名です。

 ここは、植物食恐竜よりも獣脚類が過剰であり、奇妙な生態系とされています。 今回、このアンバランスな食物網について考察した論文が報告されています。

 その理由として、当時の古環境が原因とされています。 つまり、三角州などのデルタ環境で、魚などの水生生物が豊富であり、これが、スピノサウルスなどの獣脚類のエサになったとされています。
 

 従来から、獣脚類が多いアンバランスな比率を説明するため、いくつかの仮説が提案されています。  

 この論文では、新しいフィールドデータに基づいて、特に、植物食と肉食恐竜の比率に焦点をあてて、これらの仮説を検証しています。  
 その結果、系統だっていない化石収集や層序的なバイアスは関係なく、古環境の影響が大きいと考えられています。  

 実際、デルタという古環境は、安定して植物が生えるには不利で、水生生物に有利だったとされています。  

 当時の環境は、水生または半水生食物網の基本的な水準を形成し、直接、獣脚類や特にスピノサウルスというトップにいる捕食者を養ったとされています。  



  1. References:
  2.  
  3. Läng Emilie, Boudad Larbi, Maio Laszlo, Samankassou Elias, Tabouelle Jérôme, Tong Haiyan & Cavin Lionel (2013)
  4. Unbalanced food web in a Late Cretaceous dinosaur assemblage. 
  5. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication) 
  6. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2013.04.011
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 モロッコにある白亜紀後期(Cenomanian)の地層で発見された新種の大型獣脚類が記載され、Sauroniops pachytholus (サウロニオプス・パキイソルス)と命名されています。
 
 系統的には、基盤的なカルカロドントサウリダエ(科)に位置づけられています。

 前頭骨には分厚いドームがあり、頭突きをした可能性も示唆されています。Theropoda に化石のイメージがあります。目の上あたりが、多少分厚い程度で、頭突きをしたのかどうかは怪しいですね。


 ほぼ完全な前額骨化石に基づいたもので、鼻骨前頭縫合線(naso-frontal suture)が前頭骨の長さの40%近くもあり、また、背側表面の前外側角に分厚いドームがあるなどの特徴が確認されています。  

 系統的には、基盤的なカルカロドントサウリダエに位置づけられ、 ニジェールにある白亜紀前期の地層で発見された Eocarcharia (エオカルカニア)の姉妹群とされています。  

 頭部の特異的な特徴は、収れん的に、アベリサウリダエで獲得され、カルカロドントサウリダエの頭部の進化において、モザイク状パターンがあったとしています。  

 前頭部にある分厚いドームは、頭突きをしたのか、又は、ディスプレイだったのではないかと考えられています。



  1. References:
  2.  
  3. Andrea Cau, Fabio M. Dalla Vecchia & Matteo Fabbri 
  4. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. 
  5. Cretaceous Research (advance online publication) 
  6. Doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002
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 モロッコにある白亜紀後期(セノマニアン初期)の地層で発見された獣脚類の脱落歯化石について報告されています。

 保存状態の良い歯の化石が37個見つかっており、形態的に4つのタイプに分類できるとされています。

 タイプ I は、鋸歯のないカリナで、スピノサウルス類の歯とされています。  ただし、歯冠のエナメル質の装飾には3タイプがあり、この時期の北アフリカには、Spinosaurus aegyptiacus とは異なるスピノサウルス類の存在が示唆されています。

 一方、タイプ II から IV は、鋸歯があり、アベリサウルス類とドロマエオサウルス類、そしてカルカロドントサウルス類の歯とされています。 モロッコでのこれらの獣脚類の存在を確認したとされています。

 
 


  1. References:
  2.  
  3. Ute Richter, Alexander Mudroch and Lisa G. Buckley (2012) 
  4. Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco. 
  5. Paläontologische Zeitschrift (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1007/s12542-012-0153-1
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 モロッコにあるジュラ紀後期の地層で発見された4本指の獣脚類の足跡化石について報告されています。 

 43のサイトに1500以上の足跡化石が残され、最近の調査でその時代は、Oxfordian-Kimmeridgian とされています。

 足跡につけられる学名、Boutakioutichnium atlasicus が提唱されています。2足歩行で足跡の幅は狭いとされています。

 以前つけられた名称 "Eutynichnium atlasipodus"は、正式な記載が無く無効名としています。

 

Boutakioutichnium_atlasicus.jpg 

 図は、Boutakioutichnium atlasicus のホロタイプ。 ハラックス(hallux、右下にある第1指)が特徴です。

 長さは45cmで、幅は30cm。ハラックスは第2指ほどの長さで、パッドが2つあります。

 通常、ハラックスが残された足跡化石には、中足骨の跡を伴います。ハラックスは比較的高い位置にあり、軟らかい地盤を深く踏んだ場合についた跡が多いからです。

 しかし、今回の足跡には中足骨の跡はありません。 足跡をつけた恐竜、第1指の位置が低かったのでしょうか。

 

 

  1. References:
  2.  
  3. Nouri, J., Díaz-Martínez, I.& Pérez-Lorente, F. (2011)
  4. Tetradactyl Footprints of an Unknown Affinity Theropod Dinosaur from the Upper Jurassic of Morocco.
  5. PLoS ONE 6(12): e26882.
  6. doi:10.1371/journal.pone.0026882
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 モロッコにある白亜紀後期(Cenomanian)の地層で発見された新しいカルカロドントサウリダエ(科)が報告されています。

 発見されたのは左前頭骨(frontal)で、標本が不足しているためか、新種としては記載されていません。

 この時期のアフリカ大陸には、カルカロドントサウリダエ2種と、デルタドロメウス(Deltadromeus)、スピノサウルスの4種の大型獣脚類が共存していたとされています。

 

  1. References:
  2.  
  3. Andrea Cau, Fabio Marco Dalla Vecchia, and Matteo Fabbri , 2011
  4. Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco
  5. Acta Palaeontologica Polonica in press available online 11 Jul 2011
  6. doi:10.4202/app.2011.0043
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 アノマロカリス類といえば、カンブリア紀中期(約5億4200万-5億1000年前)に生息していた最大の動物です。

 今回、モロッコで発見されたオルドビス紀のアノマノカリスが報告されています。

 Nature News AFPBB によると、全長が1メートルを超え、カンブリア紀のアノマノカリスの2倍近くもあります。3倍近い化石もあるそうです。

 オルドビス紀((約4億8800万年前-4億7200万年前の地層からの発見で、以前考えられていたよりも3000万年ほど長く生き延び、より大型に進化し、スーパープレデターになっていたのです。

 

  1. References:
  2.  
  3. Peter Van Roy& Derek E. G. Briggs, 2011
  4. A giant Ordovician anomalocaridid
  5. Nature 473, p.510-513, 2011
  6. doi:10.1038/nature09920
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サハラの大型翼竜

 モロッコのサハラ砂漠にある白亜紀後期(約9500万年前)の地層(Kem Kem 単層)で発見された翼竜化石が記載されています。

 Telegraphに復元イラストがありますが、歯がない下あごはヤリのようにとがり、巨大なアオサギのようです。  

 アフリカでは初めてとなるアズダルコ類(Azhdarchidae、科)で、大型種のケツァルコアトルスの仲間とされ、翼開長は6メートルほど。

 属名はアラビア語でフェニックス(不死鳥)の意味の、Alanqa saharica と命名されています。

 


  1. References:
  2.  
  3. A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco 
  4. Nizar Ibrahim, David M. Unwin, David M. Martill, Lahssen Baidder and Samir Zouhri. 
  5. PLoS ONE 5(5): e10875, 2010
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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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