海生爬虫類の最新ニュース

 最近では、何億年も前の化石から、血管などの軟組織が観察されたとする報告は珍しくありません。

 今回、ポーランドにある三畳紀初期/中期境界の地層で発見された海生爬虫類からの発見が報告されています。

 ノトサウリダエ(科)とタニストロフェイダエ(タニストロフェウス科)の骨化石からで、骨の皮質領域にある、酸化鉄により鉱物化した血管壁中に保存され、有機分子を包み込んでいるそうです。

 FTIRなどを使った分光分析から、ヒドロキシプロリンやヒドロキシリジンなどのアミノ酸の断片を含む有機化合物の存在が確認されています。

 これらのアミノ酸は、コラーゲン以外のタンパク質にはほとんど含まれないことから、内因性のコラーゲンの存在が示唆されています。

 「血管」内のタンパク質の分子の保存は、初期に酸化鉄がミネラル化した時に形成されたと考えられています。  

 ミネラルが軟組織の上に直接沈殿した時に、生体分子が効率的に、鉄が豊富なミネラルの中に保存され、それらの構造がしっかり覆われたというのです。  

 今回の発見は、海洋環境で、脊椎動物の中に複雑な有機分子が保存された最古の証拠とされています。

 


  1. References:
  2.  
  3. Dawid Surmik, Andrzej Boczarowski, Katarzyna Balin, Mateusz Dulski, Jacek Szade, Barbara Kremer & Roman Pawlicki (2016) 
  4. Spectroscopic Studies on Organic Matter from Triassic Reptile Bones, Upper Silesia, Poland. 
  5. PLoS ONE 11(3): e0151143 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0151143
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 モロッコ南部にある白亜紀後期(Turonian)の地層で発見されたプリオサウロイデア(Pliosauroidea、上科)が記載され、Brachauchenius lucasi (ブラチャウチェニウス・ルカシ)とされています。全長が10メートルほどに達する大型種です。

 ブラチャウチェニウスは、従来、北米大陸の西部内陸海路にある白亜紀後期(Cenomanian-Turonian)の地層と南米コロンビアにある白亜紀前期(Barremian)の地層でしか見つかっていませんでした。

 今回の発見から、この種の古生物地理学的な分布を大幅に拡大するだけでなく、当時は、西部内陸海路と北米の海生動物群が似ていたとされています。




  1. References:
  2.  
  3. D. Angst and N. Bardet (2015) 
  4. A new record of the pliosaur Brachauchenius lucasi Williston, 1903 (Reptilia: Sauropterygia) of Turonian (Late Cretaceous) age, Morocco. 
  5. Geological Magazine (advance online publication) 
  6. DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756815000321
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モササウルスはヘビに近縁

 爬虫類の中で、トカゲやヘビからなる有鱗類(Squamate)は、9000種以上が存在し、陸生脊椎動物では2番目に大きなグループです。

 しかし、それらの系統関係の解明は十分ではありませんでした。

 今回、形態と分子データセットを使用し、系統関係を解析した論文が報告されています。そのデータセットは、161の現生タクサと49の化石タクサからの、691の形態的特徴と46の遺伝子からなるそうです。

 白亜紀後期に現れたモササウリア(Mosasauria)については、以前の研究では、伝統的に、Anguimorpha (オオトカゲ類)の系統内に位置され、ヘビ類はモササウリアと一緒にされていました。

 一方、近年、有鱗類の基盤的位置とする報告がありました。


 今回、モササウリアは、Serpentes(ヘビ類)の姉妹群とされています。基盤的位置ではなく、Anguimorpha には含まれない外群です。

 モササウルスとヘビ類が共通の祖先を持つのですが、最も初期のヘビ系統が、穴を掘る系統の scolecophidian であることを示しているので、今回の結果が、ヘビ類の海洋起源説を支持するものではないとされています。




  1. References:
  2.  
  3. Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood Jr., Jack W. Sites Jr. & John J. Wiens (2015) 
  4. Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa. 
  5. PLoS ONE 10(3): e0118199 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0118199
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 図は、三畳紀中期(Anisian、約2億4400万年前)の古地理図(Jun Liu et al., 2014)。

 ●で示されたように、パンゲア大陸の東西(テチス海西部やパンサラッサ東部)からは、ピンクの丸で示されたNothosaurus giganteus (ノトサウルス・ギガンテウス)など、生態系の頂点に君臨する巨大な捕食者の化石が見つかっています。

 よって、このあたりでは、ペルム紀末の大量絶滅の後、少なくとも三畳紀中期の初期までには、複雑な生態系が回復していたと考えられています。

 一方、図の右側、当時の南部中国大陸周辺(テチス海の東部やパンサラッサ西部)では、そのような大型捕食者が見つかっおらず、ここでの海洋生態系の回復は不明でした。

 今回、 図で赤の星印で示されているように、当時はテチス海東部だった、中国雲南省にある三畳紀中期の地層(Luoping biota、羅平県生物相)から発見された巨大なノトサウリダエ(Nothosauridae)が記載され、Nothosaurus zhangi と命名されています。

 この発見は、三畳紀中期の初期までに、浅い海洋生態系が地球規模で回復していたことを示すと考えられています。


 下顎の長さは65センチと、ノトサウルス・ギガンテウス (59センチ)を上回り、三畳紀のサウロプテリギア(sauropterygia)としては、最大級の下顎とされています。  

 系統解析から、ノトサウリア(Nothosauria)の中では、最も基盤的な位置づけの一種であり、三畳紀のサウロプテリギアにおいては、巨大化が平行進化したとされています。


Pangea.jpg 


  1. References:
  2.  
  3. Jun Liu, Shi-xue Hu, Olivier Rieppel, Da-yong Jiang, Michael J. Benton, Neil P. Kelley, Jonathan C. Aitchison, Chang-yong Zhou, Wen Wen, Jin-yuan Huang, Tao Xie & Tao Lv (2014) 
  4. A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. 
  5. Scientific Reports 4, Article number: 7142 
  6. doi:10.1038/srep07142


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 湖北省にある三畳紀前期の地層で発見されたユニークな海生爬虫類が報告されています。オープンアクセスです

 系統的には、Hupehsuchia の位置づけで、Parahupehsuchus longus と命名されています。

 肋骨とガストラリア(腹肋骨)が複雑に重なりあった、長さ約50センチ、深さ6.5センチの、骨質のチューブで完全に覆われた骨壁(body wall)を持っています。

 また、肋間なしで拡大された肋骨や、非常に短い横突起、神経刺からの背側伸長と、表面的には亀のようです。 しかし、これらの機能は、カメとは構造的に異なっているとされています。

 これらの構造は、三畳紀前期、敵から見を守る機能があったと考えられています。 海洋のプレデターにとって、ペルム紀末の絶滅からの回復は、以前考えられていたよりも速く進んだとされています。


 


  1. References:
  2.  
  3. Xiao-hong Chen, Ryosuke Motani, Long Cheng, Da-yong Jiang & Olivier Rieppel (2014) 
  4. A Carapace-Like Bony 'Body Tube' in an Early Triassic Marine Reptile and the Onset of Marine Tetrapod Predation. 
  5. PLoS ONE 9(4): e94396. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0094396
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 恐竜を含め、中生代の陸上爬虫類のほとんどは卵生です。一方、魚竜などは胎生とされています。

 海生爬虫類が胎生なのは、海洋生活に適応したためと考えられてきました。しかし、今回、藻谷さんらは、これに反する化石証拠を示しています。

 まさに出産中の魚竜化石で、胎児が窒息する可能性のある頭からの出産は、胎生が陸上起源であることを示すとしています。

 三畳紀初期、陸上の爬虫類の間で、胎生は一般的であったとされています。
 
 胎生は海の爬虫類に引き継がれたのに、陸の恐竜などが、なぜ卵生を選んだのか、気になるところですね。


 報告されているのは、魚竜類(Ichthyopterygia)の Chaohusaurus(チャオフサウルス)の標本です。  

 これは、三畳紀初期(約2億4800万年前)と、最古の海生爬虫類化石とされ、また、胚化石を含むことでは、約1000万年は古い化石記録とされています。  

 標本では、胚の頭蓋骨がちょうど母体の骨盤から出ており、まさに出産の状態です。  この頭からの出産姿勢は、胎生が地上起源であることを示しているとされています。  

 クジラやカイギュウ、派生的な魚竜では、尾から先に生みます。これは、水中での分娩で、胎児の窒息を避けるためです。  

 一方、現生のウミヘビにも頭から先に出産するものもいて、水中で頭から出産するのは、肺呼吸する動物でも可能とされています。 

 魚竜類やクビナガリュウなどのサウロプテリギア(Sauropterygia、鰭竜類) が陸上の爬虫類から分岐したのは、少なくとも2奥4800万年年前の三畳紀初期とされています。  

 そのため、ペルム紀末の大量絶滅から回復する間、陸上の爬虫類の間で、胎生は一般的であった可能性があるとされています。  

 今のところ、陸生爬虫類の胎生の最古の化石記録は、約1億2500万年前です。しかし、これは、小さな化石が保存されにくいなどのバイアスがかかっているとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Motani R, Jiang D-y, Tintori A, Rieppel O, Chen G-b (2014) 
  4. Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils. 
  5. PLoS ONE 9(2): e88640
  6. doi:10.1371/journal.pone.0088640
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 図は、面白い顔つきですが、新種の海生爬虫類の頭部の右側面です(Long Cheng et al., 2014)。

 雲南省にある三畳紀中期(Anisian)で発見され、記載されています。

 上下には、ブラシのように多数の側生性の歯(pleurodont teeth)があり、顎と歯列が特殊化していることから、海の底にいる微生物や底生無脊椎動物をすくって食べたボトムフィルターだったのではないかとされています。

 基盤的なサウロプテリギア(Sauropterygia、鰭竜類) の系統で、Atopodentatus unicus と命名されています。




Atopodentatus unicus.jpg  その歯列は、フェンス又はクシ状で、上下の顎には、それぞれ175本以上の側生性の歯があり、クラウンは遠位に針状であり、近位側に刃形です。    

 また、爪節骨がヒヅメ状などの特徴が示されています。



  1. References:
  2.  
  3. Long Cheng, Xiao-Hong Chen, Qing-Hua Shang & Xiao-Chun Wu (2014) 
  4. A new marine reptile from the Triassic of China, with a highly specialized feeding adaptation 
  5. Naturwissenschaften (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1007/s00114-014-1148-4
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 モササウルス類は、白亜紀後期、魚竜などが絶滅した後に登場し、海洋生活に適応し世界的に分布を広げていきました。

 今回、長骨の組織学的分析から、モササウルス類(mosasaurinae)の成長率などについて考察した論文が報告されています。

 その結果、成長速度が速いとされるプレシオサウルス類や魚竜よりは遅く、また、沿岸で登場したモササウルス類の遠洋への適応は、以前考えられていたより、ゆっくりだったとされています。


 論文は、長骨の組織学的分析から、モササウルス類(mosasaurinae)の海洋環境への適応や成長率、基礎代謝速度などについて考察しています。  

 分析の結果、平行繊維骨(parallel-fibered bone)が多く、また、異様な平行繊維骨もあり、その成長速度は、成長が遅い平行繊維骨と繊維状骨との中間と推定されています。 
 
 成長率や基礎代謝速度は、平行繊維骨が多くて成長速度が遅めの現生のウミガメであるオサガメと、繊維状骨が多く成長速度が速かったとされるプレシオサウルス類や魚竜の中間段階にあると示唆されています。  

 また、原始的なモササウルス類である Dallasaurus の骨組織は、他のモササウルスとは異なり、モササウルス類の進化の中間段階とされています。  

 そのことから、モササウルス類の、沿岸から遠洋への適応は、以前考えられていたより、ゆっくりだったとされています。



  1. References:
  2.  
  3. Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain & Michael J. Polcyn (2013) 
  4. Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) - Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates. 
  5. PLoS ONE 8(10): e76741. 
  6. doi:10.1371/journal.pone.0076741
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 最近増えてきている骨の組織学的研究から、再び海にもどり水中生活に適応していった水棲爬虫類について考察した論文が報告されています。  

 組織学的特徴と系統関係などとは関係がなく、ほとんどの海棲爬虫類では、成長率は陸に棲む外温動物よりかなり高かったことが示唆され、内温性の傾向を示すものもいたそうです。 


  コラーゲンの網目構造や血管網といった組織学的特徴からは、成長率と基礎代謝率についての情報が得られます。  

 注目すべきことに、それらの骨組織学的特徴と、体の大きさや泳ぎ方、系統関係などとは関連がないそうです。  

 ほとんどの海棲爬虫類では、成長率は陸棲の外温動物よりかなり高かったとされ、むしろ、全く別の代謝能力が示唆されています。  

 実際、さまざまなグループは異様に高い体温を示し、内温性の傾向を示すものもいたそうです。  

 もっとも、これら化石グループについて推論するためには、現生タクサでの骨組織学的特徴と成長速度や代謝との関係の理解が必要で、そのためには、まだ多くのやるべきことがあるとされています。  
 

  1. References:
  2.  
  3. Alexandra Houssaye (2012) 
  4. Bone histology of aquatic reptiles: what does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life? 
  5. Biological Journal of the Linnean Society (advance online publication) 
  6. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x
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 日本で発見された白亜紀後期の海生爬虫類の分類学的、層序学的分布についてのレビュー論文が報告されています。    

 たとえば、モササウルス類の発見は、中期サントニアン以降、世界規模でモササウルス類が優位だったことを示し、太平洋北西部で比較にならないほどの構成の変化があったとしています。 

 また、Futabasaurus suzukii.などのエラスモサウルス類は、白亜紀後期の6つある階の全てから発見されており、太平洋北西部で絶えることなく存在していたとしています。  

 一方、プリオサウルス類はまれですが、チュロニアンにかけて、太平洋北部での発見の上限をあげる発見としています。


  1. References:
  2.  
  3. T. Sato, T. Konishi, R. Hirayama & M.W. Caldwell (2012) 
  4. A review of the Upper Cretaceous marine reptiles from Japan. 
  5. Cretaceous Research (advance online publication) 
  6. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.009
  7.  
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 モササウルスの化石から、蛋白質(コラーゲン)が発見されたと報告されています。

 今までは、 T.rex などの化石からの軟組織の発見が報告されていますが、今回の発見で、大型骨格が河川環境で堆積した場合だけではなく、比較的小型の骨格が浅い海という環境で堆積した場合でも保存されるとされています。

 

 ベルギーにある約7000万年前の地層で発見されたモササウルス、 Prognathodon の上腕骨化石( (IRSNB 1624 )を、電顕(SEM)やアミノ酸分析、抗体反応、シンクロトロン放射光による顕微赤外分光法(synchrotron radiation-based infrared microspectroscopy)などを用いて解析したもの。 

 複数の分析結果から、ファイバー状の骨組織から抽出された有機物は、骨組織で一般的なタイプ I コラーゲン又はその分解物ではないかとされています。

 こういう分析では、現生微生物のコンタミ(汚染)による影響が考えられますが、バク テリア由来のバイオフィルムとコラーゲン様蛋白のスペクトルと比較し、現生の微生物のコンタミによるものではないとされています。

 

 なぜ、 蛋白質が分解されずに保存されていたのかについての説明もあります。

 化石が見つかった地層(Ciply Phosphatic Chalk )の高濃度のリン酸塩と炭酸塩が骨の溶解や再沈殿を減らし、また、血管内部が速く鉱物化したことで、骨組織を微生物の分解の影響から守ったのではないかとされています。

 とすると、同じ堆積環境だった化石から、もっと多くの軟組織が見つかってもいいと思いますが・・・。

 

  

  1. References:
  2. Lindgren J, Uvdal P, Engdahl A, Lee AH, Alwmark C, et al. (2011)
  3. Microspectroscopic Evidence of Cretaceous Bone Proteins.
  4. PLoS ONE 6(4): e19445.
  5. doi:10.1371/journal.pone.0019445  
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 およそ1億2000万年前の魚竜化石に残された傷痕について報告されています。

 論文自体は1月にオンライン版が公開されていました。スウェーデンのウプサラ大のプレスリリースにより、ナショジオなどが伝えています。

 実物はもっとはっきりしているのでしょうが、論文の映像にある傷痕はそれほどクリアではありません。

 

 化石は、1970年から、オーストラリア南部の白亜紀前期((lower Aptian-lower Albian)のBulldog Shale の複数の場所で発見されたもの。

 オーストラリアで発見された白亜紀前期の魚竜としては唯一の種で、プラティプテリギウス類(Platypterygius )のPlatypterygius australis とされています。

 当時あったゴンドワナ大陸の浅い内海に生息していたようです。

 

 下あご化石標本(SAM P14508)から、成体とされ推定体長は5-6メートルです。傷には治癒の兆候があったそうですから、生きている時についた痕です。

 幅の狭い傷の解析から、大型の捕食動物(プリオサウルス類のクロノサウルス)に襲われた傷ではないとしています。

 小型のエラスモサウルスなどがたまたま噛みついたのか、食べ物や縄張り等をめぐっての仲間同士の争いの傷だったのではないかとされています。

 多くのニュースは、仲間同士の争いと伝えていますが、傷痕以外に証拠はありません。

 

 

  1. References:
  2. Maria Zammit and Benjamin P. Kear, 2011
  3. Healed bite marks on a Cretaceous ichthyosaur
  4. Acta Palaeontologica Polonica in press available online 27 Jan 2011
  5. doi:10.4202/app.2010.0117  
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 昨年カンザス州で開催された第2回モササウルスミーティングをまとめた紀要、 The Proceedings of the Second Mosasaur Meeting (2008)が発行されたたそうです。

 全部で172ページで、最初の2論文で2種の新種(Selmasaurus johnsoni Prognathodon kianda )が記載されています。

 なお3回目のミーティングは、2010年にパリで開催の予定です。

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 オランダ、マーストリヒト近くの上部白亜系の地層で新種のモササウルス(Prognathodon属)の新種、Prognathodon saturator が発見され、以下の論文に報告されています。Mosasaurinae の分岐図もあります。

 海に進出したモササウルスも白亜紀後期にはずいぶん大きくなったようで、この種も1.4メートルほどの頑丈な頭部と大きなアゴを持ち、モササウルスの中で最もがっしりしているそうです。

 推定体長は10?14メートルで、最大級のモササウルスの一つとされています。骨にはサメに噛まれたような跡が残っています。

 

 A large new mosaaur from the Upper Cretaceaous of Netherlands
 Netherlands Journal of Geosciences/Geologie en Mijinbouw 81(1):1-8(2002) PDFファイルです。

 

 ■モササウルスはヘビ類と姉妹グループ
 モササウルス(Mosasauroidea)は、トカゲやヘビ類が属するLepidosauromorpha(鱗竜形類)の仲間。その中のPythonomorphaというグループに属するのですが、これは、ヘビ類が属するOphidiaと姉妹グループです。

 ちなみにモササウルスの"モサ"は"猛者"・・・ではなくて、最初に発見されたオランダのモウサ川(the Meuse River)にちなんだもの。
 モササウルスについては、THE MOSASAUR MUSEUM(Oceansofkansas)が参考になります。Prognathodonでは、Prognathodon属の顔つきを比較しています。

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カテゴリーの系統関係は、概要です。詳しくは、脊椎動物の系統関係をどうぞ
 

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